竹类植物借助其克隆整合的生长优势，快速向邻近森林群落扩张已成为突出的生态问题[1-2]。毛竹[Phyllostachys eduils (Carriere) J. Houzeau]为禾本科竹亚科刚竹属植物，是一种高大乔木状竹类资源，广泛分布于我国南方地区[3-4]。毛竹有着较强的克隆性生长繁殖和扩鞭能力，在缺乏合理管理的情况下极易向相邻的森林群落扩张[5]，对森林生态功能会产生显著影响[6]。因此，针对毛竹扩展的生态过程和相关机理研究已成为许多生态学者关注的热点[7-9]。

近年关于毛竹扩展的研究较多，涉及常绿阔叶林[3, 10]、次生常绿阔叶林[6]、杉木林[9, 11]、撂荒地[12]、针阔混交林[13]等多种生态系统，主要研究毛竹扩展造成的群落组成与结构[9]、生物多样性[13]、土壤性质[12]、细根策略[3]、地下菌根系统[14]、生态效应[15]、扩展机理[5]等方面。但由于相邻群落类型、扩张强度、环境异质性等差异，使得毛竹扩展过程较复杂且存在不确定性，造成揭示毛竹扩张机理仍存在不足[8, 16]。森林群落的结构组成和林下植物多样性可反映森林群落的形成、稳定性及演替规律[4]，毛竹扩展势必会对相邻森林生态系统的群落物种组成、林分结构及物种多样性等产生影响[6, 17]。毛竹扩展除与自身克隆生长特性有关外，还受地形条件、邻近植被类型、林分结构组成以及生产经营活动等因素的影响[13, 16]，进而造成毛竹扩展对不同森林类型的影响程度各异[11]。有研究表明，当邻近群落结构越简单、物种多样性低，越易受到毛竹扩展影响[18]，且以往研究多集中在毛竹扩展对天然林的影响[3, 6, 10, 13]，而对不同类型人工林的群落特征影响仍较为缺乏。

湖北省幕阜山区是我国毛竹自然分布的北缘地带，是研究竹林扩展的天然试验场所。本研究以位于幕阜山区的潜山国家森林公园内毛竹向杉木林和阔叶林(喜树+檫木)扩展所形成的连续生态界面为研究对象，分析毛竹向邻近的针叶林和阔叶林扩展的群落组成、结构以及林下植被层物种多样性等特征，旨在为科学认识毛竹扩展机制以及实现毛竹资源的合理管理提供依据。

研究区域位于幕阜山区的潜山国家森林公园(114°96′E，29°48′N)，地处湖北省东南部，为幕阜山余脉，最高海拔246 m，最低海拔38 m。属亚热带季风气候，年平均降水量1 700 mm，年平均气温16.8 ℃，极端最高气温41.4 ℃，极端最低气温-15.4 ℃，年平均日照时间1 234.6 h，年平均无霜期260 d。成土母岩为硅化灰岩和砂页岩，土壤类型为黄红壤。植被区划属华中丘陵山地常绿阔叶林及马尾松杉木毛竹林区，是我国毛竹自然分布北缘地带。潜山国家森林公园是原林业部1984年投资建设，1996年由原林业部批复为国家森林公园，是鄂南树木的种质资源库，95%以上的森林为人工林。主要森林类型为常绿阔叶林、针阔混交林、竹林等，优势树种以马尾松(Pinus massoniana Lamb.)、黄山松(Pinus taiwanensis Hayata)、杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.]、毛竹、檫木[Sassafras tzumu (Hemsl.) Hemsl.]、桂花[Osmanthus fragrans (Thunb.) Loureiro]、香樟[Cinnamomum camphora (L.) Presl)]、喜树(Camptotheca acuminata Decne.)和山杜英[Elaeocarpus sylvestris (Lour.) Poir.]等为主，森林覆盖率达96%。现有竹林面积约118.13 hm2，受人为干扰相对较少，邻近森林受毛竹自然扩展的影响严重，形成许多竹针混交林和竹阔混交林，是开展毛竹林扩展研究的理想试验场地。

2021年10月，在潜山国家森林公园内，选择立地条件相近的同一片毛竹林向两侧针叶林(杉木林)和阔叶林(喜树+檫木)扩展的连续生态界面，按照毛竹向针叶林和阔叶林扩展方向分别设置3条平行水平样带，每条样带大小为10 m(宽)×50 m(长)，共6条样带(图 1)。在每个样带内依据不同扩展阶段(包括扩展前期、扩展中期、扩展后期)分别设置3个10 m×10 m样方，共18个样方。其中，扩展前期为靠近相邻森林的毛竹扩展前沿区域，仅有很少量毛竹存在；扩展中期为毛竹扩展后广泛分布于原有林分，形成混交林；扩展后期为毛竹占绝对优势，树木仅零星或少量分布于扩展林分。毛竹向杉木林扩展界面的群落依次划分为杉木林(CF)、竹杉混交林(PCF)、毛竹林(PF)，毛竹向阔叶林扩展界面的群落划分为阔叶林(BF)、竹阔混交林(PBF)和毛竹林(PF)。每个10 m×10 m样方用于乔木层树种调查，在每个10 m×10 m样方内随机设置2个灌木样方(2 m×2 m)，草本样方3个(1 m×1 m)。

本试验所选杉木林和喜树+檫木阔叶林均为人工林，其中杉木林龄约30 a，为20世纪90年代杉木林砍伐后重造的二代杉木林，且包含了部分伐桩自然萌生的杉木；喜树和檫木林龄约55 a，为20世纪70年代人工栽植林。竹杉和竹阔混交林由毛竹林分别向杉木林、喜树+檫木林经过近20 a自然扩展所形成，期间人为清理喜树+檫木林中枯死木1次。各样地基本情况见表 1。

乔木层测量胸径3 cm以上的木本植物，记录物种名、胸径、树高、生长状况等；灌木层测定灌木物种、藤本植物以及树高小于3 m的幼树，记录种名、高度、数量、盖度等；草本层记录种名、株(丛)数、高度、盖度等。

将乔木层群落所有植株的高度按步长2 m划分1个高度级，共9个高度等级；将群落乔木层所有植株的胸径将3~5 cm作为第1径阶，其后按步长5 cm划分1个径阶，共8个径阶等级，分别计算每个高度等级和胸径等级植株多度占总多度的比例，绘制频率分布图。

采用Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数进行毛竹扩展生态界面不同群落生物多样性测算。计算公式如下：

式中：S为物种数；N为所有物种的个体数之和；Pi=ni/N，代表第i个物种的相对多度，ni为第i个物种的个体数。

采用Sørensen指数和Jaccard指数反映群落间物种组成的相似性，Cody指数则反映样方物种组成沿环境梯度的替代速率[19]。

式中：a和b分别为两样方的物种数，c为两样方的共有物种数。

采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)检验不同扩展模式树种高度和胸径以及灌草层多样性指数的差异性，显著性水平设置为0.05。采用Excel 2010软件和SPSS 19.0软件进行数据分析和绘图。

由表 2可知，毛竹向杉木林和阔叶林的扩展过程中，毛竹密度均显著增加，其他原有优势物种的密度则发生降低，总立木密度均为明显增加趋势。其中，毛竹向杉木林扩展中，总立木数量增加了2 234株·hm-2，毛竹向阔叶林扩展中总立木数量增加2 766株·hm-2。同时，毛竹向杉木林扩展中，杉木死亡率极高，扩展中期(竹杉混交林)和扩展后期(毛竹林)死亡杉木数量分别是存活杉木的42.86%和166.50%。而毛竹向阔叶林扩展中，仅毛竹存在自然死亡，阔叶林原树种无枯立木存在，说明近期毛竹扩展并未造成阔叶树发生死亡。

在毛竹向杉木扩展过程中，杉木林、竹杉混交林和毛竹林平均树高分别为9.35、11.47、13.79 m(表 1)，且三者间存在显著性差异(P < 0.05)。由图 2(a)可知，毛竹林物种高度主要集中在10~12、12~14、14~16 m，多度百分比分别为11.19%、44.03%和36.57%，共91.79%；竹杉混交林的物种高度集中在10~12、12~14、14~16 m，多度百分比共占68.82%；杉木林的物种高度集中在2~4、4~6、6~8、8~10、10~12、12~14 m，多度百分比共占87.88%，且12 m以下的高度级相差不大，平均为12.73%。在毛竹向阔叶林扩展过程中，阔叶林、竹阔混交林和毛竹林平均树高分别为14.60、12.57、12.39 m(表 1)，其中阔叶林树高分别较毛竹林和竹阔混交林高了17.84%和16.15%(P < 0.05)。由图 2(b)可知，毛竹林物种高度主要集中在8~10、10~12、12~14、14~16 m，多度百分比分别为15.04%、22.56%、42.11%和15.79%，共占95.49%；竹阔混交林物种高度分布不连续且不规则，呈波动变化，主要集中在8~10、12~14、14~16 m，多度百分比分别为21.05%、34.21%、18.42%；阔叶林物种高度集中在6~8、12~14、14~16、16~18、18~20 m，多度百分比分别为12%、26%、10%、10%和30%，共占88%。由上可知，毛竹向杉木林扩展，其林分高度为逐渐增加趋势，毛竹向阔叶林扩展，林分高度为逐渐降低趋势。毛竹扩展均造成相邻森林群落分层现象减弱，群落垂直结构更狭窄，主要集中在10~16 m。

在毛竹向杉木扩展过程中，杉木林、竹杉混交林和毛竹林平均胸径分别为11.15、11.40、11.70 cm(表 1)，且三者间无显著差异(P>0.05)。由图 3可知，毛竹林物种径阶主要集中在5~10和10~15 cm，多度百分比在毛竹向杉木扩展中分别为17.91%和76.87%，在毛竹向阔叶林扩展中分别为31.58%和65.41%。在毛竹向杉木林扩展中，竹杉混交林和杉木林物种径阶均主要集中在3~5、5~10、10~15、15~20 cm，4个径阶组的多度百分比之和分别为91.39%和87.88%[图 3(a)]。在毛竹向阔叶林扩展过程中，阔叶林、竹阔混交林和毛竹林林木个体平均胸径分别为16.92、12.38、11.23 cm(表 1)，阔叶林平均胸径分别较毛竹林和竹阔混交林高50.67%和36.67%(P < 0.05)。竹阔混交林物种径阶主要集中在5~10和10~15 cm，多度百分比分别为38.16%和51.32%；阔叶林物种径阶主要集中在5~10、10~15、20~25、30~35 cm，多度百分比分别为28%、28%、10%、16%[图 3(b)]。可知，两种扩展模式均表现出大径阶的个体呈逐步降低，同时杉木林中3~5 cm小径阶个体大幅减少，导致群落径阶结构范围变小，主要集中在5~10和10~15 cm。

由表 3可知，在毛竹向杉木林和阔叶林扩展中，灌木层Margalef指数和Shannon-Wiener指数分别表现为毛竹林>竹杉混交林>杉木林和毛竹林>竹阔混交林>阔叶林，其中仅毛竹林的Margalef指数较杉木林和竹杉混交林显著增加了123.02%和91.16%(P < 0.05)，而毛竹林的Margalef指数较阔叶林和竹阔混交林增加了32.79%和16.27%，但差异不显著(P>0.05)。Pielou指数和Simpson优势度指数在毛竹向杉木林扩展中，分别表现为杉木林>竹杉混交林>毛竹林和竹杉混交林>杉木林>毛竹林，且均未达到显著差异(P>0.05)；在毛竹向阔叶林扩展中，均表现为阔叶林>竹阔混交林>毛竹林，且差异性不显著(P>0.05)。由上可知，毛竹向杉木林和阔叶林扩展均会导致灌木层物种种类数量增加，而物种均匀度和优势度则变化不明显。

由表 4可知，在毛竹向杉木林和阔叶林扩展过程中，草本层Margalef指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数具有一致性变化，分别均表现为毛竹林>竹杉混交林>杉木林和毛竹林>竹阔混交林>阔叶林，但均未达到显著性差异(P>0.05)，仅毛竹林的Margalef指数较杉木林和竹杉混交林分别增加了113.68%和81.16%(P < 0.05)，而毛竹林较阔叶林和竹阔混交林分别增加了50.29%和14.22%，但显著性不差异(P>0.05)。Simpson优势度指数在毛竹向杉木林扩展中表现为杉木林>竹杉混交林>毛竹林，在毛竹向阔叶林扩展中表现为阔叶林>竹阔混交林>毛竹林，但均未达到显著性差异(P>0.05)。由上可知，毛竹向杉木林和阔叶林扩展均导致草本层物种丰富度和物种多样性明显增加，且在一定上促进草本物种分布均匀性增加。

由表 5和表 6可知，在毛竹向杉木林和阔叶林扩展中，各群落草本层的Sørensen指数和Jaccard指数均明显高于灌木层，Cody指数在毛竹向杉木林扩展中为草本层低于灌木层，而在毛竹向阔叶林扩展中草本层与灌木层则较为接近，说明不同群落草本层物种相似性更高，灌木层物种替代速率相对较高。在毛竹向杉木林扩展中，毛竹林与杉木林灌草层的Sørensen指数、Jaccard指数均高于毛竹林与竹杉混交林，而Cody指数变化趋势则与之相反(表 5)，说明毛竹林林下物种组成与杉木林较相似，而与竹杉混交林差异较大，林下群落物种组成替代速率明显增加。在毛竹向阔叶林扩展中，毛竹林与阔叶林灌木层的Sørensen指数、Jaccard指数均高于毛竹林与竹阔混交林，草本层的Sørensen指数、Jaccard指数则均低于毛竹林与竹阔混交林，而Cody指数变化趋势则与之相反(表 6)，说明毛竹林灌木层的物种组成与阔叶林较相似，与竹阔混交林草本层的物种组成较相似。毛竹向阔叶林扩展形成的竹阔混交林中灌木层物种组成替代效率较高，而草本层物种替代效率较小。

竹子扩张对邻近生态系统的影响是多方面的，其影响程度与扩张时间、扩张强度以及相邻生态系统类型有关[5]，其通过争夺养分、水分以及光照、分泌化学物质等方式影响原生地植物的生存能力[8]。本研究中，随着毛竹向杉木林和阔叶林扩展进程，各群落毛竹立木数量和总立木数量均明显上升，杉木和喜树等树种数量则发生降低。同时，毛竹扩展对2种森林类型产生的影响也存在差异，其中竹杉混交林和毛竹林中死亡杉木数量分别是存活杉木的42.86%和166.5%，而竹阔混交林和阔叶林仅有毛竹死亡，其他树种则无死亡现象。形成此现象的原因可能与被入侵林分的生态特性有关[18]。一方面是毛竹向邻近森林扩展会改变原有林分稳定的生长状态，毛竹在向林分实现快速生长和扩张必须获得足够的养分和光照[11]，势必引起毛竹和原生树种对土壤养分、水分等资源的激烈竞争[9]，毛竹依靠地下根状茎竹鞭繁衍形成较强的空间拓展能力得以向周边森林扩张[8]；另一方面可能与树种和毛竹的地下根系分布和竞争策略差异有关[3]，杉木与毛竹同属浅根系物种，但杉木根系延展性不大，分布幅度相对较小，而毛竹可利用地下竹鞭扩展来扩大分布[20]，充分获得生存资源，竞争优势更强。有研究表明，毛竹扩展中只有高过竹子或少量适应性较强的树种保留生长[5]。本研究中，阔叶树种受扩展影响形成的枯死木，受前期人为清理的影响而消失，现阶段檫木和喜树个体较高大，占据林分上层而不存在毛竹遮阴的影响，同时喜树和檫木属根系分布较深的树种，虽然毛竹依靠较强的根系形态可塑性和竞争力[21]，通过占据相适宜的生存空间实现向阔叶林扩展，但对阔叶树的抑制性明显低于对杉木林的抑制。

林木胸径和个体高度是衡量个体竞争能力的重要指标，可在一定程度上反映对生长环境的适应度及群落结构组成[22]。本研究中，毛竹扩展造成杉木林和喜树+檫木林群落分层现象减弱，群落垂直结构变狭窄，个体树高主要集中在10~16 m，且大径阶个体数量减少，群落径阶结构范围变小，主要集中在5~15 cm，这与欧阳明等[6]以及徐道炜等[11]分别研究毛竹扩张对次生常绿阔叶林和杉木林林分结构组成的结果类似。群落结构简化会改变植物竞争关系、植物与微生物的互利共生以及适宜的环境因子，这成为毛竹扩张引起森林退化的重要因素[6]。毛竹扩展不仅造成大径阶个体逐渐被淘汰，且由于毛竹的幼竹高度可在短时间内进入林分冠层[13]，其遮阴作用会明显抑制林分幼苗更新。已有研究表明，毛竹向杉木林扩展虽然增加了林内光照强度，仅对杉木更新幼苗产生影响，而杉木成年树并不会因光合作用长期低于光补偿点而死亡[23]。在本研究中，毛竹向杉木林扩展不仅造成3~5 cm小径阶个体大幅减少，同时对杉木成年树也会因竞争产生影响，这是因为本研究中杉木林为二代林，杉木高度与毛竹相近甚至低于毛竹，自然生长竞争强烈而造成成年杉木死亡。在毛竹向阔叶林扩展中，喜树和檫木树种个体高度和胸径均显著高于毛竹，毛竹扩展仅造成小径阶树木个体明显降低，这与毛竹扩展造成其它树种更新得不到充分光照生长不良甚至死亡有关[24]。同时，在毛竹向杉木林扩展过程中，林分树高和胸径呈逐渐增加趋势，毛竹通过增大立竹高度和胸径来获得更多的养分和光照资源来实现快速向杉木林扩展，这在徐道炜等[11]和刘希珍等[22]研究中也获证实。但是，在毛竹向阔叶林扩展过程中，林分胸径和树高则呈逐渐降低趋势，喜树和檫木等阔叶树种依旧占据优势地位，说明当阔叶树种高度超过毛竹高度时，毛竹扩展对其抑制性表现变弱，进一步说明毛竹对相邻群落结构的影响程度与其自身林分状况有很大关系。

物种多样性是群落结构与功能实现的基础[10]，群落丰富的生物多样性有利于增强其抵抗入侵的能力及减缓外界环境变化所产生的影响[24]。大量研究表明，毛竹扩张会显著影响林下物种多样性的变化，但影响变化方向会因林分类型和扩张程度不同而产生差异。如毛竹扩张导致次生常绿阔叶林[6]和针阔混交林[13]的灌木层生物多样性降低，草本层生物多样性增加，而均匀度分别表现为变化不明显或降低；但陈珺等[9]发现毛竹扩张导致7年生杉木萌生林的灌木层和草本层物种丰富度和均匀度明显降低，而徐道炜等[11]则发现毛竹向杉木次生林扩张30 a后的灌木层和草本层物种多样性均显著增加，但灌木层分布的均匀度则无明显变化，说明不同生活型植物物种多样性对毛竹扩张的响应各不相同[8]，可能与相邻群落物种利用生态空间程度以及林分稳定性差异有关[4, 13]。本研究中，毛竹分别向杉木林和喜树+檫木林扩展均导致灌木层和草本层物种丰富度显著增加，但对灌木层物种均匀度和优势度影响不明显，促进草本层物种分布均匀度增加，这与徐道炜等[11]研究结果类似。可能与杉木林枯落物分解产生的有机酸物质[22]，不利于肥力的维持，土壤理化性质变差有关，而毛竹扩鞭则进一步改善土壤质量提升[2]，促进林下植物生长。毛竹向林木个体较高大的喜树+檫木阔叶林扩展，其林下空间相对空旷，毛竹个体间利用竹鞭相连，通过克隆整合达到资源共享，增加了异质环境的适合度，造成林下植被层生态位得到有效释放[9]，提升了林下植被层的生物多样性。但是，也有研究表明毛竹扩展对相邻森林林下生物多样性的影响存在动态变化[13]，随着毛竹密度增加到一定阈值，物种竞争变得更加激烈，会导致林下植物生长受到抑制[4]，物种多样性也随之发生变化。同时，在竹类研究领域，地下部分竞争比地上竞争更为重要[25]，耦合地上群落和地下根系系统分析毛竹扩展生态过程，更有利于深入了解毛竹扩展过程中群落稳定性和生物多样性的维持机制。