基于耶鲁互动生物圈模式(YIBs),结合FLUXNET网络观测时间超过8 a的站点的观测数据,研究对不同气象因子影响下总初级生产力(Gross Primary Productivity,GPP)的年际变化进行分析,探讨各植被类型GPP年际变化的主要驱动因子。结果表明,光合有效辐射的变化是落叶阔叶林和常绿针叶林站点GPP年际变化的主要驱动因子,贡献了这些森林类型年际变率的80%。相对湿度变化是作物站点GPP年际变化的主要驱动因子,贡献了作物GPP年际变率的65%。温度是灌木丛站点GPP年际变率的重要因子,其贡献率达到58%。草原站点GPP年际变化的不确定性较大,没有统一的主导因子。研究结果表明,气象要素是全球陆地GPP年际变化的主导因素。在未来气候变化背景下,极端气候事件频发可能会进一步增加GPP的年际变率。

In this study,using the Yale Interactive Biosphere(YIBs) model,as well as the data from the FLUXNET sites with measurement records longer than 8 years,examines the impacts of multiple meteorological variables on the interannual variability of gross primary productivity(GPP),and identifies the dominant drivers of GPP variability for different plant functional types.The results showed that the change in photosynthetically active radiation is the main driving factor of GPP interannual variability for deciduous broadleaf forests and evergreen needleleaf forests,contributing 80% of the variability for these forest types.In addition,the change in relative humidity is the main driving factor of the GPP interannual variability for cropland,contributing 65% of its GPP variability.Temperature is an important factor for shrubland,its contribution rate is 58%.The GPP interannual variability of grassland shows great uncertainties among sites without uniform driving factors.Our results reveal that meteorological variables are the dominant drivers for the interannual variability of global terrestrial GPP.With the progression of future climate change,more frequent climate extremes may further increase the GPP interannual variability.

总初级生产力 ； 年际变化 ； 驱动因子 ； YIBs模式

gross primary productivity ； interannual variability ； driving factor ； YIBs Model

生态系统对人类社会至关重要,不仅提供了食材、纤维、木材等基本原料,还创造了适合人类居住的环境(Beer et al.,2010)。受人类活动的影响,自工业时代以来大气中二氧化碳(CO2)浓度增加了31%(Houghton,2007)。大气中CO2浓度的增加会改变地表能量平衡,从而导致气候系统的变化(Knutson et al.,1999)。生态系统通过吸收大气CO2,在全球碳循环中起着重要的碳汇作用(Dixon et al.,1994)。植被-气候之间存在着复杂的相互反馈过程(俞淼等,2010)。《京都议定书》提出通过增加植被覆盖促进陆地固碳能力,以抵消人为CO2的排放(Fang et al.,2001)。

陆地生态系统的总初级生产力(Gross Primary Productivity,GPP)直接关系到陆地碳汇的强度,近年来受到了极大的关注(Zhao et al.,2005)。GPP是指单位时间内生物(主要是绿色植物)通过光合作用途径所固定的有机碳量,又称总第一性生产力。GPP是生态系统碳通量的重要组成部分(Han et al.,2020),是陆地生态系统和大气之间最大的碳通量,与生态系统呼吸作用一起控制着陆地生态系统和大气之间的CO2交换量(Beer et al.,2010)。因此,GPP对陆地碳汇的调控过程非常重要,是影响陆地碳汇的重要因素(Yuan et al.,2010)。

近年来大气CO2浓度不断升高对GPP有较强的促进作用(Schimel,2000;Ainsworth and Long,2005;Houghton,2007)。同时GPP受到气象因素(特别是温度、降水量和辐射)的调制,呈现出较强的年际变化。深入探讨气候因子对值被的影响将有助于更好地理解值被生长对气候变化响应的机理(黄珏等,2013)。研究表明,植被GPP与光合有效辐射呈正相关(Piao et al.,2006)。光合有效辐射分为直接辐射和散射辐射,对于组成复杂和分布比较复杂的森林冠层,只有阳光照射到的叶片才能同时接收直射光和散射光,这些叶片通常处于光饱和状态(Yue and Unger,2017)。散射辐射由于其多方向性,荫蔽的叶片可以接受散射辐射进行光合作用(He et al.,2013)。而对于非森林植被(如灌木、草地和农田),冠层结构相对简单阴影叶片的比例较少。因此,光合有效辐射的变化对森林的影响可能比对非森林植被的影响更大(刘雪佳,2019)。降水通过控制土壤湿度的变化来控制植被生长,草地和灌木丛GPP对降水量的变化比较敏感,而森林GPP对降水的响应相对平稳(Beer et al.,2010)。草地GPP对温度的响应相对土壤湿度和降水而言较小,森林GPP年际变化则与温度的相关性较高,特别是分布在高纬度地区的落叶针叶林(周惠慧等,2016)。从全球尺度来看,GPP年际变化的特征尚不明确,其主导因子有待解析。

本研究分析了全球57个观测时长大于8 a的地表站点,分析这些站点GPP年际变化的时空格局,并利用耶鲁互动生物圈(YIBs)模式(Yue and Unger,2015)开展数值敏感性试验,来解析不同植被类型(Plant Functional Types,PFTs)GPP年际变化的主导因子。

使用来自FLUXNET(http://fluxnet.ornl.gov)的站点数据,包含草原(GRA)、灌木(SHR)、常绿针叶林(ENF)、落叶阔叶林(DBF)、常绿阔叶林(EBF)和农田(CRO)等主要植被类型(图1)。每个站点都提供逐半小时的碳通量和气象观测数据,包括GPP和净生态系统碳交换(NEE)、CO2浓度、地表气温、相对湿度和短波辐射。

此外,应用YIBs模式来模拟FLUXNET站点的GPP,对比模拟和观测的GPP年均值来分析不同气象要素和大气CO2浓度对GPP年际变化的影响。YIBs是一个基于过程的动态植被模式,通过考虑叶片光合作用(von Caemmerer and Farquhar,1981;Ball et al.,1987)、呼吸作用(Potter et al.,1993;Schaefer et al.,2008)和碳分配过程(Cox,2001;Clark et al.,2011),实现叶面积指数(LAI)和植被生长的动态模拟,得到全球陆地碳通量的变化和响应(Yue and Unger,2015),包括GPP、NEE、植物/土壤呼吸等(Yue et al.,2015)。YIBs模式以每半小时的站点气象观测数据作为输入场,对于观测数据中的缺测值,使用全球MERRA数据集(Rienecker et al.,2011)来进行补充。

从全球202个FLUXNET站点中筛选出57个连续观测时间超过8 a的站点,57个站点包括10个GRA、9个SHR、9个DBF、6个CRO、21个ENF、2个EBF,观测年份为1996—2014年,且每个站点的观测时间不完全一致,最长年份为19 a(1996—2014年),包括BE-Vie、DE-Tha、DK-Sor、FI-Hyy、IT-Col、NL-Loo。首先分析每个站点i的相对年际变率(用Vi表示),即该站点年均GPP的标准差相对多年平均值的比例:

图1 FLUXNET网络中观测时间超过8 a的站点的分布(不同颜色的点表示常绿落叶林(EBF,蓝色)、常绿针叶林(ENF,青色)、落叶阔叶林(DBF,绿色)、灌木丛(SHR,黄色)、草地(GRA,橙色)和农田(CRO,红色)等不同的植被类型;其中选取了18个模拟效果较好的站点进行分析(图中黑色打叉点))

Fig.1 Distribution of sites with observations longer than 8 years from the FLUXNET network(the colors respectively indicate different plant functional types(PFTs),namely evergreen broadleaf forest(EBF,blue),evergreen needleleaf forest(ENF,cyan),deciduous broadleaf forest(DBF,green),shrubland(SHR,yellow),grassland(GRA,orange) and cropland(CRO,red);the18 sites with the best simulations are denoted with crosses)

其次,利用观测的逐半小时气象和CO2数据驱动YIBs模式(ALL_FOR),将模拟的GPP与观测进行对比验证,筛选模拟效果较好的站点做进一步分析。在此基础上开展五组敏感性试验(表1):将气象变量和CO2固定在各站点数据的第一年,然后每组试验分别逐年更新某一个气象场,即光合有效辐射(PAR)、相对湿度(RH)、土壤湿度(SM)、地表气温(TEMP)以及地表CO2浓度。最后,将敏感性试验模拟的GPP逐年变化值与参照试验ALL_FOR进行比较,计算两组试验的相关系数和IAV的比值(IVR)。相关系数越大,IVR越接近1,表明该因子对GPP的年际变率贡献越大。相关结果进一步按照植被类型进行分类,从而确定每种植被类型GPP年际变化的主导因子。

将57个站点观测的GPP年均值与ALL_FOR模拟结果进行比较(图1)。选择模拟与观测相关系数较高的18个站点(即高于30%分位的相关系数),包括2个GRA、1个CRO、3个DBF、10个ENF以及2个SHR(具体分布如图1)。其中3个站点相关系数R>0.8,8个站点相关系数0.5