植物叶片功能属性作为各种植物功能属性中重要的定量指标,能够反映植物光合能力、资源利用策略及植物对生长环境的适应性[1-2],具有重要的生态学和生物进化意义[2-4]。与叶片化学和生理属性相比,叶片大小（Leaf area, LA）、叶片厚度（Leaf thickness, LT）、比叶面积（Specific leaf area, SLA）和叶片干物质含量（Leaf dry matter content, LDMC）简单易测,已经被作为研究叶片功能属性大尺度空间变化的主要参数[5-7]。

在过去的几十年内,许多研究者已经探讨了自然条件下叶片功能属性沿环境梯度的变化规律,并认为环境因子的空间格局影响了植物叶片功能属性的地理分布[8-11]。例如,在平均温度较高、辐射强度较高或干旱地区生长的植物,具有高的LT[12]和LDMC[13]及低的SLA[9, 12]。然而,尽管全球范围内叶片功能属性的地理分布规律已有详细统计[5-6, 14-15],但这些研究普遍缺乏中国区域森林生态系统的实测数据或者仅仅涵盖少数森林类型[15]。

目前,一些有关中国森林叶片功能属性地理格局的研究仅仅以优势乔木或少数物种为研究对象[10-11, 16]。因此,有关中国森林叶片功能属性的地理分布的数据仍然十分匮乏,本研究通过系统调查中国东部9个森林生态系统847种植物的叶片功能属性,试图弥补这一知识的空缺。

此外,目前有关叶片功能属性的研究多是在物种水平（即比较不同物种的平均值）,并不能反映植物群落通过群落构建来适应大尺度环境条件的生态学机制,也难以建立植物群落的叶片功能属性与生态系统功能的生理生态学联系。近年来,研究者提出以群落结构数据为基础计算叶片属性的群落加权平均值（community weighted mean, CWM）,来代表群落水平的叶片功能属性值[17-18]。已有研究结果表明,叶片功能属性的加权平均值沿着土壤养分和水分梯度[19]、光照梯度[20]以及不同的演替阶段[17-18, 21]表现出了明显的变化趋势。然而,遗憾的是,这些研究多在局部尺度上进行,且大多只关注草地生态系统,关于横跨多个气候带的大陆或次大陆尺度的森林植被叶片属性的空间格局以及其影响机制的研究仍未报道。

中国东部南北样带（North-South Transect of Eastern China, NSTEC）具有丰富的气候区,包含了热带、亚热带、暖温带和寒温带等气候区,相应地森林植被类型从热带雨林、常绿阔叶林、针阔混交林到北方针叶林[22-23],因此为研究跨越多个气候区的次大陆尺度的森林生态系统的植物叶片功能属性沿环境梯度的变化规律提供了理想条件。在此,沿中国东部南北样带选择了9个典型的森林生态系统,系统调查和分析了847种植物的叶片功能属性（LA、LT、SLA和LDMC）和它们的群落加权平均值（LACWM、LTCWM、SLACWM和LDMCCWM）的地理分布,旨在：① 考察物种和群落水平的叶片功能属性的纬度变化规律;② 探究物种和群落水平的叶片功能属性空间变化的驱动因子。

中国东部南北样带北起大兴安岭北端,向东南方向经小兴安岭到长白山,再折向西南至海南岛,其纬度范围18°44′N~53°N,经度横跨109°30′E~128°E[22]。沿样带从南到北依次分布着热带雨林、季雨林、亚热带常绿阔叶林、暖温带落叶阔叶林、温带针阔叶混交林和寒温带针叶林,形成了地球上独特而完整的以热量梯度驱动的森林地带系列[22, 24]。以中国东部南北样带为研究平台,沿纬度从南到北分别选择尖峰岭、鼎湖山、九连山、神农架、太岳山、东灵山、长白山、凉水和呼中等9个典型的森林生态系统类型进行野外调查和采样（表1）。

表1   野外取样地点的环境和植被类型概况

Tab. 1   Environmental characteristics and vegetation types of sampling sites

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2.2.1 群落调查 野外调查与取样在2013年7-8月期间进行。参照方精云等[25]有关植物群落清查的方法和技术规范,在9个森林站点内开展了群落结构清查。首先,在每个森林站点内,随机设置了3~4个30 m×40 m的样方,用于乔木层的调查,共计32个样方,记录每个样方的海拔、地理位置、地形、坡度和坡向等。选取乔木样方的对角处设置2个5 m×5 m的灌木样方;在乔木样方的四角和中心设置5个1 m×1 m的小样方,用于草本层的调查。随后,在乔木样方中调查所有胸径≥ 2 cm的个体,记录种名、胸径和树高;在灌木和草本样方中,记录植物的种名、株高、基径、多度和盖度。

2.2.2 叶片样品采集 叶片取样方法参照Cornelissen等[3]。对于乔木和灌木植物,在样方内选择健康成熟、长势均匀的植株,每个物种选择3~5个个体,利用高枝剪选取能最大程度地接收阳光照射、完全成熟、无病虫害损坏的叶片20片。一些高大乔木的阳生叶由专业人员爬到树的顶部来获取。采集到的叶片样品立即将放入自封袋内,在4~8小时内扫描确定其叶面积。对于草本植物,进行全株采集。

在整个样带的9个森林站点中,共取样847种植物,隶属于467属、159科,部分出现在不同地点的相同物种进行了重复测定。9个森林站点取样的物种数量具体见表1。将所有物种按照不同的功能型（Plant functional type, PFT）划分为草本、灌木和乔木,乔木又细化为针叶、常绿阔叶和落叶阔叶乔木。不同功能型植物的物种数量详见图1。

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图1   中国东部叶片属性在不同植物功能型之间的差异（字母不同代表具有显著差异P < 0.05;n为物种数量。）

Fig. 1   Differences in leaf traits among plant functional types in Eastern China

2.2.3 土壤样品采集 利用随机布点法在每个森林站点的4个样方内采集土壤样品,作为4次重复。在去除土壤表面的枯枝落叶层后,利用内径6 cm的土钻对0~10 cm的土层进行取样,每个样方内随机设置30个取样点,混合均匀后带回实验室用于土壤理化性质的测定。

2.3.1 叶片功能属性的测定 每个物种随机选取5~10个叶片,将叶片平铺在坐标纸上,用透明塑料板压平,确保叶片完全伸张,用扫描仪进行扫描获得待测叶片的平面图像。利用Adobe Photoshop CS4软件（Adobe Systems, San Jose, USA）统计图像中叶片所占的像素数,乘以每个像素所占的面积就可以计算出叶片的实际面积（LA,mm2）。叶片图像处理的测定步骤详见肖强等[26]。随后,将扫描后的叶片放入纸信封内,在70 ℃的烘箱内烘干48 h,用万分之一天平称重,用来计算比叶面积（SLA,m2 kg-1）。

叶片厚度（LT,mm）的测定使用游标卡尺测量（精确到0.01 mm）,选取5~10个新鲜叶片,测量时避开叶脉,并尽量选择叶片中心部位,每个个体在不同部位测量5次,最后取平均值为该个体的叶片厚度。

叶片干物质含量（LDMC,mg g-1,叶片干重与叶片饱和鲜重的比值）的测定：每个物种选择5~10片,将其浸泡在清水中12小时以上,进行饱和鲜重的测量,随后将其置于70 ℃的烘箱中烘干48 h,测量干重。

2.3.2 土壤养分的测定 在实验室内,土壤样品风干后除去根系和石块,用球磨仪（MM400 ball mill; Retsch, Germany）研磨后全部过2 mm筛,装入自封袋中供测试使用。利用元素分析仪（Elementar,Vario Max CN,Germany）测定土壤总C和N含量。

2.3.3 群落水平的叶片属性的计算 依据群落结构的数据,计算了叶片功能属性的群落加权平均值（CWM）[17],用来代表群落水平的叶片属性值。

CWM=∑Pi×traiti（1）

式中： traiti为群落内每个物种的叶片属性值; Pi为物种i的地上生物量占群落内总地上生物量的比例。其中,乔木和灌木植物的地上生物量（包括树叶、树枝和树干）是依据每个乔木样方内出现的所有植株的胸径和树高,利用每个物种对应的不同器官的生物量方程计算得到的。草本植物的地上部分生物量采用收获法获得。

生物量方程来源于中国生态系统研究网络（CERN）（http://159.226.111.42/pingtai/cernc/index.jsp）和文献搜集。文中一共采用246个生物量方程（R2 = 0.52~1.00）,其中乔木的生物量方程为235个,灌木为21个,混合生物量方程为12个（具体的生物量方程详见Wang等[27]）。对于生物量方程缺失的物种采用同一属或同一功能型的方程来代替。

2.3.4 气象数据来源 气象数据来自中国生态系统研究网络。该气象数据库以国家气象局1961-2007年740个站点的观测数据为基础,包括太阳总辐射、日照时数、温度、降水、风向、风速、平均气压等气象数据,以及1:250000的500 m×500 m的数字高程数据,经过数据处理后,生成的全国尺度各种气候要素的1 km×1 km栅格数据库[28]。根据每个取样点的经纬度坐标,提取出各取样点的年均温（MAT）和年均降水量（MAP）数据。

由于叶片属性呈右偏态分布,所以在数据分析时,对叶片属性数据进行了Log10的对数转换,以满足正态分布的要求。

利用单因素方差分析（One-way ANOVA）和LSD多重比较,分析了不同功能型（乔木、灌木和草本;针叶和阔叶;常绿阔叶植物和落叶阔叶植物）之间叶片功能属性的差异。

为了探讨叶片属性参数的纬度变异性,首先利用回归分析考察了物种水平上乔木、灌木和草本（由站点内每个物种的平均值组成）和群落水平（由叶片属性的群落加权平均值组成）的叶片属性的空间格局。然后,利用巢式方差分析（nested ANOVA）,将物种水平所有物种的LA、LT、SLA和LDMC的纬度变异性区分为样地间和样地内的变异性。

接下来,进一步利用R语言lme4程序包中的混合效应模型来定量评估植物功能型（包括草本、灌木、针叶植物、常绿阔叶和落叶阔叶乔木）、气候和土壤因子对物种叶片属性空间变异的解释程度;群落水平的叶片属性空间变化的解释因子只包括气候和土壤因素。在混合效应模型中,植物功能型、气候和土壤因子作为固定因素,地点作为随机变量能够将同一地点内各叶片属性之间的非独立性考虑进去[29]。同时,由于各环境因子之间具有较高的相关性,相关性显著的两个因子中的一个进入主效应模型,来避免解释变量之间的共线性,将具有显著作用的因子和交互作用进入到最终的模型中。如果有多个环境因子都显著,则利用逐步回归来筛选出AIC值（Akaike's Information Criterion, AIC）最小的模型作为最终的拟合模型。

数据分析在SPSS 13.0（SPSS Inc., Chicago, IL, USA, 2004）和R 2.15.2（version 2.15.2,R Development Core Team 2012）中完成。

本研究系统分析了中国东部南北样带9个森林生态系统中847个物种LA、LT、SLA和LDMC的统计特征,并分别从物种水平和群落水平考察了叶片功能属性的纬度变异性及其影响因素。

叶片功能属性特征主要包括叶片面积（LA）、叶片厚度（LT）、叶面积指数（SLA）和叶片干物质含量（LDMC）以及这4个叶片属性的群落加权值,即LACWM、LTCWM、SLACWM和LDMCCWM。

3.1.1 叶片功能属性的物种水平概况 中国东部森林生态系统中847个物种的统计特征,LA、LT、SLA和LDMC的平均值（±标准误）分别为2860.01±135.37 mm2、0.17±0.003 mm、20.15±0.43 m2 kg-1和316.73±3.81 mg g-1,变化范围分别为4.09~56085.43 mm2、0.01~0.78 mm、1.89~94.99 m2 kg-1和44.46~775.68 mg g-1（表2）,在全球叶片功能属性值的变化范围之内（数据范围：LA为1~946070 mm2、LT为0.03~7.5 mm、SLA为2.3~122.8 m2 kg-1和LDMC为48~517 mg g-1）[13]。4个叶片属性中LA的变异程度最大（变异系数= 1.51）,LDMC的变异程度最小（变异系数= 0.38）。

3.1.2 叶片功能属性的群落水平概况 在群落水平上,LACWM、LTCWM、SLACWM和LDMCCWM的平均值分别为1443.80±169.35 mm2、0.34±0.03 mm、9.83±0.71 m2 kg-1和421.78±8.76 mg g-1。LACWM的变异程度最大（变异系数= 0.66）,LDMCCWM的变异程度最小（变异系数 = 0.12）（表2）。

表2   中国东部森林叶片功能属性在物种水平和群落水平的统计特征

Tab. 2   Statistics for forest leaf functional traits at the species and community levels in Eastern China

注：*物种水平上为物种数量,在群落水平上则为乔木样方数量。

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3.1.3 不同类型植物叶片属性的差异 单因素方差分析被用来较不同植物功能型（PFT）之间叶片属性的差异（图1）,结果表明,在不同生长型中,灌木的LA显著低于草本和乔木（F = 6.90,P = 0.001）,SLA的大小依次为草本>灌木>乔木（F = 201.13,P < 0.001）,而LT和LDMC均为乔木最大,草本最小（LT：F = 18.39,P < 0.001;LDMC：F = 231.02,P < 0.001）;与针叶相比,阔叶乔木具有较大的LA（F = 8.34,P = 0.004）和SLA（F = 22.55,P < 0.001）,以及较小的LT（F = 213.61,P < 0.001）,而LDMC在二者之间差异不显著（F = 0.36,P = 0.549）;与落叶阔叶植物相比,常绿阔叶植物具有较高的LT（F = 37.34,P < 0.001）和LDMC（F = 5.06,P = 0.025）,以及较低的SLA（F = 83.13,P < 0.001）,LA在二者之间差异不显著（F = 0.48,P = 0.487）。

叶片属性的纬度格局在物种水平和群落水平上存在差异（图2）。物种水平上,乔木、灌木和草本植物的叶片属性表现出了相似的纬度变化格局（图2a）,具体表现为：随纬度增加,LA、LT和LDMC均显著降低（P < 0.05,图2a）,SLA增加（P < 0.05）,然而LA和LT沿纬度梯度的变化趋势较弱（R2 = 0.02~0.06,图2a）。群落水平上,LACWM和SLACWM的纬度变化趋势呈抛物线性,具体表现为：随着纬度增加,LACWM和SLACWM先增加到最大值,而后降低（P < 0.05,图2b）。LTCWM随纬度增加而增加（P < 0.05,图2b）,LDMCCWM随纬度的变化趋势则与之相反（P < 0.05,图2b）。

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图2   中国东部森林叶片功能属性的纬度变异性（只给出了显著的回归关系P < 0.05;*：P < 0.05;**：P 49%）。