黄石公园中的美洲野牛群

一头正在换毛的美洲森林野牛

北美洲现存的陆生哺乳动物中，体型最大的就属美洲野牛。一头成年雄牛的体长能达到3.5米，重超1吨；雌牛体长近3米，重600多公斤；肩高普遍1.5米以上，个头大的能超过2米。在圈养或半圈养条件下，美洲野牛的体型可更大。

在已知的野牛属动物中，有6种已经灭绝，现生的2种除美洲野牛，还有分布于亚欧大陆的欧洲野牛（ B.bonasus ）。 整个野牛属的演化历史颇为复杂，动物学家至今尚未厘清演化关系，较为普遍的观点是，野牛属起源于亚欧大陆。据推测，在距今50万至22万年前的冰川期，西伯利亚野牛（ B.priscus ）通过白令陆桥在亚欧大陆和北美洲间进行了多次迁徙。来到美洲的野牛属演化出一个新种——长角野牛（ B.latifrons ），体型比现今的美洲野牛大25%〜50%，它们在距今3万至2万年前的威斯康星冰期（北美洲更新世最后一个冰期）悉数灭绝。但野牛属的命运并未就此在北美洲断绝，取而代之的是古风野牛（ B.antiquus ），大约1万年前，美洲野牛继而登上北美洲的生态舞台，并延续至今。

美洲野牛的近缘——欧洲野牛

美洲野牛曾经广布于北美洲，北至加拿大北部的北冰洋之滨，南至墨西哥北部，西抵美国加利福尼亚州，最东几乎到达大西洋之滨的纽约。它们偏爱开阔的草原、灌丛或半干旱地带，一些林木密度较小的疏林中也能见到野牛硕大的身影。美洲野牛虽不算典型的高原动物，但一些种群夏季偏爱在高山带觅食活动。美洲野牛有两个亚种：美洲森林野牛（ B.b.athabascae ）和美洲草原野牛（ B.b.bison ）。它们有明显的地理替代现象：美洲森林野牛生活在北方（加拿大和美国阿拉斯加），而美洲草原野牛则占据南方。美洲森林野牛的体型比美洲草原野牛大一些，这有利于在寒冷环境中保存热量，符合伯格曼法则。

加拿大萨斯喀彻温省牧场上的美洲野牛和牛犊

既是运动健将，也是“吃货”

美洲野牛没有领域性，具有一定的迁徙行为。它们视觉不佳，但嗅觉和听觉极为灵敏。庞大的身躯奔跑起来非常快，最高时速近60千米，撞击力也不可小觑，而且能跳过较高的围栏，所以一般养牛用的围栏对它们形不成障碍。此外，美洲野牛还是游泳健将，横越大河不在话下。

美洲野牛看似笨重，奔跑速度却很快，且具有较强的跨越能力。

美洲野牛既耐酷暑，也不惧寒冬。烈日下的大草原难觅一片阴凉，它们通过提高呼吸速率，靠蒸发肺泡表面的水分散热。进入冬季，美洲野牛会相应减少食量，进而降低能量消耗，即使在食物充足的圈养环境中，2、3月的进食量也要比4、5月平均低30%。

禾本科和莎草科等草本植物是美洲野牛的主食，在食物短缺时，它们也会吃一些木本植物。美洲野牛平均每天要花9〜11小时觅食，尤其偏爱被野火焚烧过的生境。即使天降大雪也难不倒它们——将脸凑近地面左右摇摆头部，清除一小片积雪，暴露出草本植物，便可朵颐一番。美洲野牛的觅食行为给草原留下具有较高空间异质性的斑块，如同一条图案多样的花被子，这有利于维持和提高草原的植物多样性。

美洲野牛用脸拨开厚厚的积雪寻找食物

和牛羊等家畜一样，美洲野牛是反刍动物，胃有4室：瘤胃、网胃（蜂巢胃）、瓣胃和皱胃。其中瘤胃容积最大，是消化的“主战场”，里面栖息着数以亿计的细菌和真菌等微生物，能分泌多种消化酶，帮助将纤维素等不能直接吸收的多糖分解成单糖。半消化的食物返回口中咀嚼，再次吞下，在牙齿咀嚼、胃部肌肉收缩、微生物和自身分泌的消化液和消化酶的共同努力下，大概需要80小时才能被彻底消化吸收，排出体外。

生与死：繁殖和天敌

进入8、9月，日照时间明显变短，平时互不来往的成年美洲野牛迎来一年一度的恋爱季。雌牛每胎只生一崽，经过280天左右妊娠期，小牛诞生了。出生仅7、8分钟，牛犊就能站立，大约1小时后便活蹦乱跳了。这种“早熟性”见于不少有蹄动物，对不具防御能力也没有窝的幼崽的生存很重要，是长期自然选择的结果。在自然界中，有蹄动物的幼崽主要有两种生存模式：静静地躲在灌丛或草丛中等母亲回来哺乳，如叉角羚；另一种则是跟随母亲的步伐活动。美洲野牛的幼崽采取的是后一种模式，不过它们通常跟随的是一大群母亲，而不是时刻紧跟自己的母亲。

刚出生的美洲野牛皮毛为浅红棕色，昵称“红狗”，数月后开始长出和父母同样的棕褐毛，犄角也开始萌动。 一般来说，大多数牛犊会在出生当年断奶，然后被母亲照顾到下一胎小牛出生。出生2年后，雄牛达到性成熟，而雌牛通常需要3年。

美洲野牛的寿命通常在10〜20岁，它们往往群居，但成年雌雄个体除繁殖期外并不混在一个群中。成年雌牛和未成年的小牛在一起生活，组成“母亲团”。雄牛长到3岁左右便离开“母亲团”，或独自生活，或与其它雄牛组成“单身汉群”。无论是在“母亲团”还是“单身汉群”，美洲野牛个体都有明显的等级。年纪大的雌牛等级较高，它们能为群体的决定“拍板”；而体型较大的雄牛通常等级较高，它们拥有更多的交配机会。

“红狗”与母亲形影不离，一般雄崽长到3岁左右离开“母亲团”，加入成年雄牛队伍。

由于体型硕大，健康的成年美洲野牛几乎没有天敌，但老弱病残可能成为灰狼（ Canis lupus ）的盘中餐。 通常，狼群袭击美洲野牛的高峰发生在晚冬时节，这一时期，马鹿（ Cervus canadensis ）等更易被灰狼捕猎的动物已向南迁徙，而美洲野牛历经一个冬季的严寒和食物短缺考验，身体状态处于一年中的谷底。灰狼更倾向于袭击有小牛的牛群，既能在几分钟内速战速决，也擅长打数小时的持久战。

母牛奋力驱赶袭击小牛的灰狼

迁徙中的美洲野牛群在雪地上留下深深的雪道

“起死回生”的命运

据考古研究推测，约2万年前，美洲原住民的祖先从亚洲抵达美洲大陆。对他们，尤其是生活在平原的部落来说，美洲野牛全身都是宝：牛肉是重要的蛋白质来源，牛粪可做燃料，牛皮可制衣或帐篷，牛骨可制工具，不少部落将其奉为圣物和宗教图腾。在人类抵达美洲之前，这里到底生活着多少美洲野牛呢？20世纪70年代初，动物学家根据草原总面积和美洲野牛的种群密度估算，生态系统的最大承载量约为3000万头。

美洲野牛体型庞大，运动能力惊人，难以圈养，于是原住民因地制宜，发展出集体围猎的方法。在如今加拿大艾伯塔省西南部，有一绵延300多米、高约10米的悬崖，就曾是一个大型围猎场。19世纪中叶前的5000多年间，当地土著通过石堆巷道将美洲野牛逐下悬崖摔死，然后在崖下的营地屠宰加工，至今土层中还堆积着大量野牛遗骨。 作为世界上最古老的集体狩猎遗址之一，这一“野牛跳崖处”（Head-Smashed-In Buffalo Jump）被列为世界文化遗产。

位于加拿大艾伯塔省西南的野牛涧是世上最古老的集体狩猎遗址之一

在欧洲移民抵达美洲之前，原住民的狩猎行为算得上可持续利用，美洲野牛的种群数量依旧庞大，并无灭绝的危险。在美国第一次西部开拓——刘易斯与克拉克远征（Lewis and Clark Expedition，1804〜1806年）中，刘易斯在日记里多次提到美洲野牛。1806年8月29日，一行人行进在现今的南达科他州境内，“从高处望去，我见到了比之前任何一次都多的野牛，我确定，将近2万头在平原上觅食。”

美国南达科他州卡斯特州立公园举行的年度赶野牛活动，近千头美洲野牛撒蹄狂奔。

刘易斯与克拉克远征结束后，美国西进运动拉开大幕。大批欧裔移民从北美洲东部向西迁徙，开辟新家园，很多人都是沿着美洲野牛留下的“牛径”一路前行的。然而白人的到来，使印第安原住民无法再在大平原地区自由围猎，引发双方激烈冲突，随着美欧野牛皮贸易迅猛发展，美洲野牛遭到了空前猎杀。当时美国政府非常支持大规模屠杀野牛的行动，认为野牛的减少有利于发展畜牧业和农业，同时还能让印第安部落陷入饥荒，无力反抗。我见过一幅摄于19世纪末的照片，野牛头骨堆积如山，有数层楼之高。 1880年，美洲野牛的数量已减少到不足40万头，到1900年，据估计美国境内仅剩约300头，濒临灭绝。

19世纪中叶，便捷的铁路为美国西部带来更多人口，沿途也变成猎杀美洲野牛的走廊。

19世纪末，被射杀的美洲野牛头骨堆积如山。

美国19世纪西部题材画家阿尔弗雷德·雅各布·米勒绘制的印第安原住民集体围猎美洲野牛的场景

野牛镍币作为对美国西部开发的牺牲品美洲野牛和印第安人的纪念，1913〜1938年发行。

直到1905年，美洲野牛的灭绝危机终于引起社会广泛关注。 时任美国总统西奥多·罗斯福第一次颁布法令保护美洲野牛等一批珍稀动物，同时成立了美洲野牛学会，当时的纽约市动物园（今布朗克斯动物园）也启动了美洲野牛圈养繁殖项目。至1913年，美洲野牛学会拥有足够的野放数量，通过与美国内政部合作，向南达科他州的风洞国家公园捐赠了14头。此后的1个多世纪，这14头美洲野牛的后代被陆续送到美国各地及墨西哥野放，种群数量有了长足恢复。 2012年，为了缅怀美洲野牛被过度猎杀的历史，美国将每年11月的第一个星期六定为“国家野牛日”。2016年5月9日，美洲野牛被正式确定为美国的国兽。

如今，北美大地上约有50万头美洲野牛，绝大多数的活动范围受到限制，仅约1.5万头生活在完全野生的环境中。美洲野牛虽已摆脱灭绝的威胁，但万千驰骋的历史盛况已难再现。

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