前言:

“野牛”是现今辨识度非常高的牛科动物，曾是更新世冰期重要的成员，历史上也曾盛极一时，但现存仅两个物种了，即美洲野牛与欧洲野牛。它们原本都属于野牛属(Bison)但后来野牛属被并到了牛属(Bos)中，不过由于目前古生物界并不认可取消野牛属，因此本专栏为了方便起见还是依旧称之为野牛属。

这里本人在牛年之际专门介绍一下曾经的各种野牛属成员们，同时各位也可以进补充。当然不同的成员由于考古挖掘的信息量不同，造成有些成员介绍的很详细，而有些成员可能就寥寥几笔带过，甚至就一个名字其他信息都没有😓……

对于各种野牛属的成员我觉得可以分为两类，即原始野牛类与先进野牛类。二者的区别在于前者体型较小，身形比较单薄，而后者则体型庞大，体重少说也有八九百公斤级别甚至破吨，体态也更为强壮。

原始的野牛类:

西瓦野牛(Bison sivalensis)

因化石最初发现于南亚的西瓦里克地区而得名，是目前被命名的最早的野牛属成员，生存年代大概是早更新世～中更新世(约258万～60万年间)，起初可能是由南亚的某种丽牛(Leptobos)演化而来。

目前该物种被认为是后世野牛的最早祖先，并在早更新世期间相继由南亚向东亚、欧洲、西亚等地区扩散，其中扩散到中国的一支可能演化为了古中华野牛。

花泉野牛(Bison hanaizumiensis)

对于该物种本人目前也只知道个学名，其他信息一概查不到😂 ，反正就是欧洲地区的一类比较原始的野牛。

格鲁吉亚野牛(Bison georgicus)

欧洲地区发现的年代最早的原始野牛，生存年代大概是177万年前后的早更新世，体重约半吨左右。可能是由西瓦野牛迁徙到欧洲后演化而来，同时它还被认为是后来欧洲的曼氏野牛的祖先。

(上头这俩实在冷门，根本找不到复原图，各位看官自行脑补😰 )

曼氏野牛(Bison menneri)

该物种是欧洲地区的原始野牛，可能是由上述的格鲁吉亚野牛演化出的后代，生存的年代大概是100万年前后的早更新世晚期，同时它可能还是后来林地野牛的祖先。其体型相较于前者有不小的提升，体长约2.5米，肩高1.6米，重约600公斤左右。

此乃安东所著的早更新世的欧洲，映入眼帘的就是一种身形比较纤细的野牛，不过本人却看不出具体是哪种野牛😓，但从身形来看肯定是上述某种欧洲的原始野牛类。

古中华野牛(Bison palaeosinensis)

古中华野牛是一种更新世时期主要分布于中国北方地区的原始野牛，生存年代是早更新世～中更新世(约180万～70万年前)。可能是由南亚的西瓦野牛迁徙到东亚后演化而来，同时它也被认为可能是后世广泛分布于欧亚北美大陆的原野牛的祖先。

该物种的体型较小，头骨面部较短，根据头骨特征显示其较为原始，四肢也比后期的野牛纤细不少，虽然分布于中国的北方地区，但据考证古中华野牛却是一种生活在温暖湿润草原上的物种。之后在大约90万年前后地球发生了一次大规模降温，依赖温暖湿润草原的古中华牛最终灭绝了。

后期进步型野牛类:

林地野牛(Bison schoetensacki)

林地野牛又被译作为木野牛、徐腾萨克野牛，是一种生存于早更新世晚期～中更新世早期，西欧至西伯利亚南部地区的野牛。它可能是由欧洲的曼氏野牛演化而来，并最终在约60万年前后被后续迁徙到欧洲的原野牛所取代了。

其体型相较于先前欧洲的野牛们更为巨大，体重可达800公斤左右，外形与现存的欧洲野牛很相似，但腿骨和足跖较细，且角较短。同时该物种的牙齿中还磨损显示出与现存欧洲野牛相似的模式，这表明林地野牛更喜欢开阔的栖息地而不是茂密的森林。

早些年由于缺乏基因组数据，林地野牛在野牛分支中的位置并不确定，甚至一度假设为原野牛的雌性，因为二者的化石范围有很大的重合。然而之后的分析表明林地野牛确实是欧洲野牛的姊妹种，因此现在与原野牛一道都被认为是现存欧洲野牛的潜在祖先。

不过相较于更新世晚期在欧亚北美大陆遍地开花的原野牛，林地野牛却一直只局限于西欧到西伯利亚南部的部分地区，比较局限的分布与大众化的外形可能是导致林地野牛至今没啥知名度的主要原因吧！在此之前本人甚至都不知道更新世的欧洲地区居然还有这么一号野牛😢，连复原图都非常难找。

关于欧洲地区野牛的演化设想

目前欧洲地区野牛类的演化路线主流的观点是:西瓦野牛→格鲁吉亚野牛→曼氏野牛→林地野牛

如图所示，更新世至今欧洲地区野牛体型的变化，可见从更新世早期至晚期欧洲地区野牛的体型是一直呈增长的趋势，但到了全新世就缩水了！

原野牛(Bison priscus)

又叫西伯利亚野牛、草原野牛等，曾是冰期数量最多的动物之一，不少国家都发现过它的冻尸，其生存年代大概是150万～5400年前。起初可能是由古中华野牛演化而来，但相对于其祖先而言原野牛更适应高纬度地区的干冷草原环境，并一度在晚更新世盛极一时，广泛的分布于从英格兰到北美北部的大片地区。

期间也演化出了多个不同类型的亚种，例如中国地区的东北野牛(Bison exiguus)与粗角野牛(Bison crassicornis)就先后都被归入其中，同时它还是后世不少野牛的祖先，如北美的长角野牛、古野牛与西部野牛等。体型方面与现存的美洲野牛大体相似，但原野牛的角心更长，且额部更平坦，角尖之间的距离可达1米。

不过到了更新世末期曾经盛极一时的原野牛损失惨重，虽然它躲过了更新世末的灭绝，但最终在5400年左右还是灭绝了。究其原因除了人类与气候的影响外，在全新世之初欧洲野牛与美洲野牛的短暂强势也是重要的因素，二者最终分别在欧洲、北亚与北美地区相继取代了原野牛原有的生态位。

宽额野牛(Bison latifrons)

宽额野牛又名长角野牛、大角野牛，绝对是目前辨识度最高的野牛，该物种的生存年代大约为12万年～2万年前，由原野牛迁徙到北美后演化而来。其身体强壮，四肢有力，有一对巨大的牛角，肩高可达2.5米，体重2吨，可谓是史上最大的牛科动物。

根据化石显示宽额野牛主要生活于北美中南部温暖的草原地区，一度是当地的优势物种。但到了7万年前北美迎来了更新世最后的一个冰期，北美中南部的环境发生了巨大变化，曾经的草原要么被冰雪覆盖，要么变成了茂密的森林，最终宽额野牛在2万年前先行灭绝了，并未见到后续登陆人类。

古野牛(Bison antiquus）

古野牛同样也是野牛属中辨识度非常高的成员，最显著的莫过于其背上巨大而夸张的驼峰，它的角比较平直的向两侧伸出，然后角尖上挑。其体型也十分庞大，体长4.6米，肩高2.27米，重近1.6吨，可以说是目前整个牛族中体型仅次于大角野牛的存在。

与上述的大角野牛一样该物种也是由原野牛在北美地区演化而来，但起初大部分时间都滞留在北美的中北部，直到2万年前大角野牛灭绝后才大规模南下(估计是一开始大角野牛太强势了)。在此之后古野牛曾在1.9～1万年间极为繁盛，一度成为当时北美的主流植食动物。

再者古野牛现在还被认为是现代美洲野牛的直系祖先，因此目前也有观点认为古野牛应该合并入现代美洲野牛中作为一个化石亚种，但现阶段的主流观点还是将其列为单独的有效种。

西部野牛(Bison occidentalis)

西部野牛又名福尔松野牛，是一种极其冷门的史前野牛，历史上的分布范围仅限于北美的西北部地区。且存世时间较短，仅存在于晚更新世后期～全新世，约4万～5千年前的几万年间，并最终被现存的美洲野牛所取代。

目前最新的观点认为西部野牛也是由原野牛演化而来(之前则认为是由古野牛演化而来)，其体型接近现今的美洲野牛，体重可达一吨左右。但它的角更小，且是直朝上的，同时鼻子与额头几乎是平面平行，而不是其他野牛那样的斜脸。

对于该物种的有效性长久以来那可谓是一波三折，一开始它被认为是独立的有效种，后来的观点则认为它是古野牛在全新世的一个区域亚种，而目前的最新观点则又认为它是独立的有效种……

欧洲野牛(Bison bonasus)

这个野牛估计各位是再熟悉不过了，本人就不过多介绍了，这里主要说的是关于欧洲野牛的演化。其一开始被认为是由欧洲地区的林地野牛或者原野牛直接演化而来，但目前综合起来的主流观点则认为它其实是由欧洲地区的原野牛与原牛(Bos primigenius)在一万多年前杂交而诞生的物种。

由于其中的原野牛基因占了多数，所以现存的欧洲野牛外形更接近原野牛的样子，也正是因为牛属与野牛属之间的成员可以自然杂交，这也最终成了野牛属并入牛属的重要依据之一（不过古生物界至今不认可废除野牛属😓）。

目前欧洲野牛是易危物种，而且曾经野外灭绝过，目前的种群都重新野化的个体，由于基因的限制它们的健康程度不容乐观。但历史上在更新世末到全新世之初欧洲野牛也曾盛极一时，分布范围从西班牙一直遍布到贝加尔湖！

美洲野牛(Bison bison)

目前美洲野牛分为俩亚种，即森林野牛亚种与草原野牛亚种，这些想必各位也是再熟悉不过本人也就不过多赘述了，这里主要还是介绍其演化过程。其中的森林野牛亚种更为原始些，被认为是2万年前从古野牛演化而来。

而草原野牛亚种则是直到5000年前才成为遗传亚种，由森林野牛的一个地理亚种演变而来。早些年我还以为现存的美洲野牛也是由原野牛直接演化而来，但现在看来二者之间还隔了一个辈分嘞(隔了个古野牛)😁  ！

现存美洲野牛的境遇要比欧洲野牛好不少，野外还有个几十万头，但这与全盛时期的数量还相去甚远，在殖民时期之前当时美洲野牛的数量估计一度达到了五六千多万头（保守估计也有两千多万），而当时的印第安人才一千多万!

最终本人共计总结了曾经的野牛属的12个有效种，要是各位看官有补充那欢迎补充！

早期原始类型:

西瓦野牛

Bison sivalensis

花泉野牛

Bison hanaizumiensis

格鲁吉亚野牛

Bison georgicus

曼氏野牛

Bison menneri

古中华野牛

Bison palaeosinensis

后期进步型:

美洲野牛(模式种)

Bison bison

欧洲野牛

Bison bonasus

林地野牛

Bison schoetensacki

原野牛

Bison priscus

古野牛(有争议，目前暂定为独立种)

Bison antiquus

宽额野牛

Bison latifrons

西部野牛(有争议，目前暂定为独立种)

Bison occidentalis

话说之前菊石曾经放出过一个野牛属的合影，里面有11个成员，但本人眼拙只认得出其中最显眼的古野牛与宽额野牛😂 ，其他都有点脸盲，不知哪位能给我具体指点一下。