长白山国家级自然保护区药用植物资源及其多样性研究

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长白山国家级自然保护区药用植物资源及其多样性研究

2024-07-11 02:57| 来源: 网络整理| 查看: 265

长白山野生药用植物资源是中药学研究的一项主要内容, 是保持地方中医药事业可持续发展的重要前提。以前人们对长白山区全境的药用植物报道研究的较多(严仲铠等, 1997; 周繇, 2002;2004a;2004b;梁国经等, 2000); 但对长白山自然保护区内药用植物资源, 特别是有关多样性方面研究尚未见报道。本文旨在通过对长白山自然保护区内药用植物资源的调查, 进一步摸清野生药用植物资源分布的规律, 研究药用植物多样性特征, 为药用植物资源的保护和系统研究提供可靠的科学依据。

1 研究地概况和研究方法

长白山国家级自然保护区位于吉林省东南部, 东经127°38′~128°0′, 北纬41°42′~42 °10′。海拔720~2 691 m, 相对高差1 971 m。所辖区域横跨安图、长白、抚松3县, 南北最大长度80 km, 东西最大宽度48 km, 总面积196 465 hm2。由于受日本海吹来的东南季风、江淮气旋、华北气旋及台风等降水系统的影响, 年均降水量为700~1 400 mm, 海拔1 100 m以下为广阔熔岩台地, 气候类型属温带山地针阔混交林气候型, 年均温3~4 ℃, 无霜期100~120 d; 海拔1 100~1 800 m为倾斜熔岩高原, 气候类型是温带山地针叶林气候型, 年平均气温0~2 ℃, 无霜期80~100 d; 海拔1 800~2 100 m为火山锥体的下部, 是针叶林和高山冻原之间的一个过渡带; 海拔2 100 m以上为火山锥体上部, 由火山岩流形成了平缓山脊和山谷, 年平均气温-7.4 ℃, 无霜期不足60 d, 有我国十分罕见的高山冻原带。从植物成分看, 主要由第三纪的孑遗植物, 受第三、第四纪冰川影响来自于北极和东西伯利亚植物, 冰川间期温度回升来自于华北区系植物及本地区的特有植物等组成。本区是许多古老植物的避难所, 是整个欧亚东大陆北半球上物种多样性最丰富的地区, 包罗了从温带至极地水平上数千公里的植被景观(周繇, 2004c)。

本研究是结合中国科学院植物研究所植物图像库和通化师范学院长白山区道地药材图像库的建设, 从2000—2002年, 进行了30次实地样地调查和线路调查, 在查阅文献资料(严仲铠等, 1997; 徐国钧等, 1996; 具诚等, 1997; 江苏新医学院, 1997; 肖培根等, 1999; 肖培根, 2002;雷载权等, 2002)的基础上, 对长白山国家级自然保护区药用植物的多样性进行了评价和分析。

2 结果与分析 2.1 长白山自然保护区药用植物的多样性

据30次调查及研究统计, 长白山自然保护区共有药用植物(不包括低等植物)106科333属613种, 占吉林省药用植物种数的58.21%, 全国药用植物资源种数的5.19%(表 1), 保护区面积为吉林省总面积18.74×104 km2的1.05%, 说明保护区是吉林省药用植物最丰富的地方, 长白山区生物多样性保护的关键区域。

表 1 长白山自然保护区药用植物资源与吉林省和全国药用植物资源的比较 Tab.1 Comparison of medicinal plants resources in the Changbai Mountain National Nature Reserve with those in Jilin and China

表 1 长白山自然保护区药用植物资源与吉林省和全国药用植物资源的比较

Tab.1 Comparison of medicinal plants resources in the Changbai Mountain National Nature Reserve with those in Jilin and China

2.1.1 长白山自然保护区药用植物生长类型的多样性

长白山自然保护区药用植物的生长类型具有多样性, 按其生活类型的不同可分为多年生草本、乔木、灌木等6种类型(表 2)。

表 2 长白山国家级自然保护区药用植物生物学性状统计① Tab.2 The statistics of biological characters for the medicinal plants in the Changbai Mountain National Nature Reserve

表 2 长白山国家级自然保护区药用植物生物学性状统计①

Tab.2 The statistics of biological characters for the medicinal plants in the Changbai Mountain National Nature Reserve

多年生草本类药用植物占有明显的优势, 其种类占整个保护区药用植物种数的67.37%, 代表种类主要有石松(Lycopodium clavatum)、木贼(Equisetum hiemale)、绵马鳞毛蕨(Dryopteris crassirhizoma)、乌苏里瓦韦(Lepisorus ussuriensis)、东北细辛(Asarum heterotropoides var.mandshuricum)、大花剪秋萝(Lychnis fulgens)、草乌头(Aconitum kusnenzoffii)、多被银莲花(Anemone raddeana)、单穗升麻(Cimicifuga simplex)、草芍药(Paeonia obovata)、鲜黄连(Jeffersonia dubia)、东北延胡索(Corydalis ambigua)、荷青花(Hylomecon vernalis)、柳兰(Chamaenerion angustifolium)、长白NFDB2木(Aralia continentalis)、朝鲜当归(Angelica gigas)、大叶柴胡(Bupleurum longiradiatum)、轮叶百合(Lilium distichum)等。1、2年生草本类药用植物主要有月见草(Oenothera biennis)、松蒿(Phtheirospermum japonicum)、花锚(Halenia corniculata)等。草质藤本类药用植物主要有党参(Codonopsis pilosula)、茜草(Rubia cordifolia)、穿龙薯蓣(Dioscorea nipponica)、广布野豌豆(Vicia cracca)等。乔木类药用植物主要有红松(Pinus koraiensis)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、山楂(Crataegus pinnatifida)、花楸树(Sorbus pohuashanensis)、接骨木(Sambucus williamsii)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、暴马丁香(Syringa reticulata var.mandshurica)等。灌木类药用植物主要有槲寄生(Viscum coloratum)、大叶小檗(Berberis amurensis)、刺五加(Acanthopanax senticosus)、兴安杜鹃(Rhododendron dahuricum)、托盘(Rubus crataegifolius)、红瑞木(Cornus alba)等。木质藤本类药用植物主要有北五味子(Schisandra chinensis)、东北雷公藤(Tripterygium regelii)、南蛇藤(Celastrus orbiculatus)等。

2.1.2 长白山自然保护区药用植物药用部位的多样性

依中国药材学(徐国钧等, 1996)归类植物药用部位的标准, 长白山自然保护区的药用植物(有些种类多个部分入药)可分为12类(表 3), 其中利用全草(株)类、根类、根茎类等的药用植物最多, 分别占药用植物种数的50.08%、16.48%、12.89%;利用花、果实、种子的药用植物较少, 分别占药用植物种数的6.20%、8.32%、4.89%。这种数量结构告诫我们, 在对药用植物的采收利用中, 要采大留小、采高留矮, 注重资源的再生性。

表 3 长白山国家级自然保护区不同药用部位的植物种数 Tab.3 The numbers of plant species with different organs used as medicinal materials in the Changbai Mountain National Nature Reserve

表 3 长白山国家级自然保护区不同药用部位的植物种数

Tab.3 The numbers of plant species with different organs used as medicinal materials in the Changbai Mountain National Nature Reserve

全草(株)类药用植物占有绝对优势, 其种类占整个保护区药用植物种数的50.08 %, 代表种类主要有侧金盏花(Adonis amurensis)、长柱金丝桃(Hypericum ascyron)、红花鹿蹄草(Pyrola incarnata)、藿香(Agastache rugosa)、益母草(Leonurus japonicus)、山梗菜(Lobelia sessilifolia)、草本威灵仙(Veronicastrum sibiricum)、铃兰(Convallaria majalis)、东北水龙骨(Polypodium viriginiatum)、圆叶茅膏菜(Drosera rotundifolia)等。根类药用植物主要有草乌头、草地乌头(Aconitum umbrosum)、山芍药(Paeonia japonica)、紫菀(Aster tataricus)、三花龙胆(Gentiana triflora)、条叶龙胆(G. manshurica)、大活(Angelica dahurica)、地榆(Sanguisorba officinalis)、党参等。根茎类药用植物代表种类主要有分株紫萁(Osmunda cinnamomea)、东北天南星(Arisaema amurense)、全叶延胡索(Corydalis repens)、落新妇(Astilbe chinensis)、地笋(Lycopus lucidus)、毛百合(Lilium dahuricum)、北重楼(Paris verticillata)、鹿药(Smilacina japonica)等。藤茎类药用植物代表种类主要有接骨木、山葡萄(Vitis amurensis)、鬼箭羽(Euonymus alatus)、朝鲜崖柏(Thuja koraiensis)等。皮类药用植物代表种类主要有黄檗(Phellodendron amurense)、暴马丁香、山杨(Populus davidiana)、东北刺人参(Oplopanax elatus)、水曲柳等。木类药用植物仅有长白松(Pinus sylvestris var.sylvestriformis)、槲寄生和大叶小檗3种。叶类药用植物代表种类主要有东北红豆杉(Taxus cuspidata)、钻天柳(Chosenia macrolepis)、兴安杜鹃、牛皮杜鹃(Rhododendron chrysanthum)、迎红杜鹃(Rh.mucromulatum)、杜香(Ledum palustre)等。花类药用植物主要有浅裂剪秋萝(Lychnis cognata)、长瓣金莲花(Trollius macropetalus)、朝鲜槐(Maackia amurensis)、紫椴(Tilia amurensis)、糠椴(T.mandshurica)、金银忍冬(Lonicera maackii)等。果实类药用植物代表种类主要有胡桃楸、裂叶榆(Ulmus laciniata)、北五味子、东北茶NFDB3 (Ribes mandshuricum)、毛山楂(Crataegus maximowiczii)、山荆子(Malus baccata)、水榆花楸(Sorbus alnifolia)、长白蔷薇(Rosa koreana)、狗枣猕猴桃(Actinidia kolomikta)等。种子类药用植物代表种类主要有红松、毛榛(Corylus mandshurica)、东北扁核木(Prinsepia sinensis)、山牛蒡(Synurus deltoides)等。树脂类药用植物仅有长白鱼鳞松(Picea jezoeniss var.komarovii)1种。其他类药用植物主要有偃松(Pinus pumila)(花粉入药)和灯心草(Juncus effusus)(茎髓入药)等。

2.2 长白山自然保护区药用植物科属构成的多样性

从表 4可见, 含1种的单种科有34科, 占总科数的32.08%, 占长白山自然保护区药用植物种数的5.54%;含2~5种的寡种科有43科, 占总科数的40.57%, 占药用植物种数的19.58%;含6~10种的中等科有17科, 占总科数的16.04%, 占药用植物种数的20.07%;含11~20种较大的科有5科, 占总科数的4.72%, 占药用植物种数的11.91%;含20种以上的大科有菊科、毛茛科和蔷薇科等7科, 占总科数的6.61%, 占药用植物种数的42.90%;优势科为菊科、毛茛科和蔷薇科等。

表 4 长白山自然保护区药用植物不同科所含种数的统计 Tab.4 The numbers of plant species for medicinal use counted up according to their families in the Changbai Mountain Nature Reserve

表 4 长白山自然保护区药用植物不同科所含种数的统计

Tab.4 The numbers of plant species for medicinal use counted up according to their families in the Changbai Mountain Nature Reserve

从表 5可见, 单种属占有明显的优势, 在334属药用植物中就有204属, 占总属数的61.08%, 所含的种数为药用植物种数的33.28%;含2~5种的寡种属所占比例不大, 达35.74%, 却占总种数的52.85%;6~10种的中等属有委陵菜属、蒿属、龙胆属、紫堇属等8个属, 占总属数的2.40%, 占总种数的9.46%;11~20种较大的属有蓼属和乌头属2个属, 占总属数的0.60%, 占总种数的4.40%;无大属。优势属为蓼属和乌头属。

表 5 长白山自然保护区药用植物各类属所含种数的统计 Tab.5 The number of plant species for medicinal use counted up based on genus in the Changbai Mountain Nature Reserve

表 5 长白山自然保护区药用植物各类属所含种数的统计

Tab.5 The number of plant species for medicinal use counted up based on genus in the Changbai Mountain Nature Reserve

3.3 长白山自然保护区药用植物的分布区类型

根据吴征镒(1991)对中国种子植物分布区类型的划分, 将区内的310属、577种(蕨类除外)药用植物分成21个分布区类型及变型统计(表 6), 就属一级的分布区类型而言, 按所含属数的多少排列依次是:类型8北温带分布型(111属, 占属数的35.81%), 类型1世界分布型(44属, 占属数的14.19%), 类型10旧世界温带分布型(29属, 占属数的9.35 %), 类型9东亚北美间断分布型(26属, 占属数的8.39%), 类型8-4北温带和南温带间断分布型(22属, 占属数的7.10%)等, 并且所有温带性质的属, 计234属, 去掉类型1世界分布型44属外, 其占87.97%;就种一级的分布区类型而言, 按所含种数的多少排列依次是:类型8北温带分布型(266种, 占种数的46.10%), 类型1世界分布型(85种, 占种数的14.73%), 类型8-4北温带和南温带间断分布型(47种, 占种数的8.15%), 类型10旧世界温带分布型(42种, 占种数的7.28%), 类型9东亚北美间断分布型(33种, 占种数的5.72%)等, 并且所有温带性质的种, 计451种, 去掉类型1世界分布型85种外, 其占91.67%。表明了长白山自然保护区药用植物具有明显的温带性, 特别是北温带分布型(含变型)的种类占种数的55.81%, 这与长白山的植被类型和所处的地理位置是相一致的。

表 6 长白山自然保护区药用种子植物属、种的分布区类型 Tab.6 The classification of distribution areas of the medicinal seed plants genera and species in the Changbai Mountain Nature Reserve

表 6 长白山自然保护区药用种子植物属、种的分布区类型

Tab.6 The classification of distribution areas of the medicinal seed plants genera and species in the Changbai Mountain Nature Reserve

3.4 长白山自然保护区药用植物垂直分布的多样性

由于长白山自然保护区相对高度差别较大, 温度、湿度、降水、土壤等因子有着明显的差异, 野生药用植物的种类、数量也有着一定的区别, 体现了从温带到寒带至极地植物水平分布的各个类型。根据长白山植物垂直分带划分的标准可将药用植物分布划为5个不同的景观带(李建东等, 2001; 曹伟等, 2003)(表 7)。

表 7 长白山自然保护区不同景观带药用植物生物学性状统计① Tab.7 The biology character statistics of the medicinal plants in five different landscape zonesin the Changbai Mountain Nature Reserve

表 7 长白山自然保护区不同景观带药用植物生物学性状统计①

Tab.7 The biology character statistics of the medicinal plants in five different landscape zonesin the Changbai Mountain Nature Reserve

3.4.1 红松针阔混交林带

该带在北坡分布在海拔720~1 000 m之间, 南坡在720~1 200 m之间, 这一带土质肥沃, 无霜期长, 雨量丰沛, 野生药用植物十分丰富, 共有578种, 其种类占整个景观带种数94.29%。其中乔木类主要有水曲柳, 胡桃楸、黄檗、蒙古栎(Quercus mongolica)、糠椴、白桦(Betula platyphylla)等。灌木类主要有胡枝子(Lespedeza bicolor)、毛榛、金银忍冬、东北溲疏(Deutzia amurensis)、东北扁核木、托盘、鸡树条荚NFDA4 (Viburnum sargentii)等。木质藤本类主要有北五味子、软枣猕猴桃(Actinidia arguta)、南蛇藤等。1、2年生草本类主要有益母草、月见草、松蒿、兴安毛莲菜(Picris davurica)等。多年生草本类主要有荚果蕨(Matteuccia struthiopteris)、珠芽艾麻(Laportea bulbifera)、类叶升麻(Actaea asiatica)、尖萼漏斗菜(Aquilegia oxysepala)、毒芹(Cicuta virosa)、大叶柴胡(Bupleurum longiradiatum)、透骨草(Phryma letostachya)、败酱(Patrinia scabiosaefolia)、紫菀、东风菜(Doellingeria scaber)、麻叶千里光(Senecio cannabifolius)、水芋(Calla palustris)等。草质藤本类主要有党参、穿龙薯蓣、广布野豌豆、宽叶蔓乌头(Aconitum sczukinii)等。

3.4.2 针叶林带

该带在北坡分布在1 000~1 800 m之间, 在南坡分布在1 200~1 850 m(个别地段可达1 900 m)之间, 由于该带降雨量大, 蒸发量小, 气候阴冷潮湿, 野生药用植物种类较少, 共有199种, 其种类占整个景观带种数的32.46%。其中乔木类主要有臭冷杉(Abies nephrolepis)、杉松(A.holophylla)、红皮云杉(Picea koraiensis)、稠李(Prunus padus)等。灌木类主要有越桔(Vaccinium vitis-idaea)、杜香、长白瑞香(Daphne koreana)、刺五加、兴安杜鹃等。木质藤本类主要有山葡萄和东北雷公藤。1、2年生草本类主要有头石竹(Dianthus barbatus)和花锚。多年生草本类主要有掌叶铁线蕨(Adiantum pedatum)、多齿蹄盖蕨(Athyrium multidentatum)、玉柏(Lycopodium obscurum)、丝瓣剪秋萝(Lychnis wilfordii)、驴蹄草(Caltha palustris)、山酢浆草(Oxalis acetosella)、峨参(Anthriscus nemorosa)、圆叶鹿蹄草(Pyrola rotundifolia)、三花龙胆、黑水缬草(Valeriana amurensis)、蓝果七筋菇(Clintonia udensis)、大花萱草(Hemerocallis middendorffii)、二叶舞鹤草(Maianthemum bifolium)等。草质藤本类主要有合瓣花(Adlumia asiatica)和广布野豌豆。

3.4.3 岳桦林带

该带分布在海拔1 800~1 900 m(南坡2 000 m)之间, 是森林垂直分布的上限, 由于气温低, 湿度大, 山体坡度为30~40°, 野生药用植物种类十分单调, 共有93种, 其种类占整个景观带种数的15.17%。其中乔木类主要有花楸树、岳桦(Betula ermanii)、偃松、长白鱼鳞松等。灌木类主要有金露梅(Potentilla fruticosa)、东北茶NFDB3、库页悬钩子(Rubus sachalinensis)、蓝靛果忍冬(Loni cera caerulea var.edulis)等。木质藤本类已经绝迹。1、2年生草本类主要有花锚和草苁蓉(Boschniakia rossica)。多年生草本类主要有夏枯草(Prunella asiatica)、聚花风铃草(Campanula glomerata)、杉蔓石松(Lycopodium annotinum)、东方草莓(Fragaria orientalis)、小白花地榆(Sanguisorba parviflora)、野火球(Trifolium lupinaster)、林荫千里光(Senecio nemorensis)、溪荪(Iris sanguinea)等。草质藤本类仅有高山铁线莲(Clematis nobilis)1种。

3.4.4 高山苔原带

该带海拔在1 900~2 300 m之间, 属季风区山地冰缘气候, 土壤为苔原土, 由于山高风大, 气候寒冷, 年平均气温-7.4 ℃, 无霜期仅有60~70 d等原因, 野生药用植物非常稀少, 共有49种, 其种类占整个景观带种数的7.99%。乔木类(低矮呈灌木状)主要有东北桤木(Alnus mandshurica)、岳桦等。灌木类主要有西伯利亚刺柏(Juniperus sibirica)、金露梅、东亚岩高兰(Empetrum nigrum)等。1、2年生草本类仅有钝叶瓦松(Orostachys malacophyllus)1种。多年生草本类主要有大白花地榆(Sanguisorba sitchensis)、手掌参(Gymnadenia conopsea)、高山红景天(Rhodiola sachalinensis)、山地金莲花(Trollius japonicus)、梅花草(Parnassia palustris)、白山龙胆(Gentiana jamesii)、斑花杓兰(Cypripedium guttatum)等。

3.4.5 高山荒漠带

该带在2 300 m以上, 属高山荒漠气候带, 野生药用植物种类仅有13种, 其种类占整个景观带种数的2.12%。其中灌木类仅有牛皮杜鹃1种。多年生草本类主要有倒根蓼(Polygonum ochotense)、长白棘豆(Oxytropis anertii)、长白红景天(Rhodiola angusta)、高山龙胆(Gentiana algida)、白山罂粟(Papaver pseudo-radicatum)等。

3.5 长白山自然保护区珍稀濒危野生药用植物的多样性

依据周繇(2004b)对长白山区珍稀濒危野生药用植物调查研究的结果, 长白山自然保护区共有珍稀濒危药用植物25科35属39种, 占整个长白山区珍稀濒危野生药用植物种数的(菌类除外)63.93%, 占保护区药用植物种数的6.36%(表 8)。

表 8 长白山国家级自然保护区珍稀濒危野生药用植物统计 Tab.8 The statistics of the rare and endangered wild medicinal plants in the Changbai Mountain National Nature Reserve

表 8 长白山国家级自然保护区珍稀濒危野生药用植物统计

Tab.8 The statistics of the rare and endangered wild medicinal plants in the Changbai Mountain National Nature Reserve

从表 8可见:长白山自然保护区野生珍稀濒危药用植物十分丰富。按珍稀濒危程度划分:濒危类的主要有人参(Panax ginseng)、天麻(Gastrodia elata)、狭叶瓶尔小草(Ophioglossum termale)等。稀有类的主要有东北红豆杉、东北刺人参、黄筒花(Phacellanthus tubiflorus)等。渐危类的主要有瞿麦(Dianthus superbus)、三花龙胆、党参、平贝母(Fritillaria ussurensis)、盘龙参(Spiranthes sinensis)等。按保护级别划分:一级保护的主要有草苁蓉、人参、高山红景天等。二级保护的主要有牛皮杜鹃、短梗五加(Acanthopanax sessiliflorus)、款冬(Tussilago farfara)等。三级保护的主要有条叶龙胆、党参、穿龙薯蓣、黄檗、刺五加等。

另外, 根据周繇(2004d)对长白山区国家级珍稀濒危保护植物调查研究的结果, 长白山自然保护区药用植物中共有16科18属19种国家级珍稀濒危保护植物, 占长白山区国家级珍稀濒危保护植物种数(菌类除外)的70.37%。主要代表种类有朝鲜崖柏、人参、天麻、草苁蓉、胡桃楸、水曲柳、钻天柳等。

3.6 长白山自然保护区的道地药材

经调查, 长白山自然保护区共有19种东北道地药材(王强等, 2003), 隶属11科16属, 占保护区药用植物种数的3.10%。主要代表种类有北五味子、条叶龙胆、三花龙胆、平贝母、东北铁线莲(Clematis mandshurica)、东北细辛、人参、刺五加、黄檗、蝙蝠葛(Menispermum dauricum)、防风(Saposchnikovia divaricata)、北马兜铃(Aristolochia contorata)、紫草(Lithospermum erythrorhizon)等。

4 讨论和建议

以上分析表明:长白山自然保护区的药用植物种类十分丰富, 无论从生活类型、药用部位、科属结构、分布区类型, 还是从垂直分布、珍稀濒危、道地药材等方面都具有明显的多样性。为了妥善保护好温带地区这一重要的种质资源, 把长白山区建设成东北亚地区一个重要的中药材生产加工基地, 特提出建议:

1) 加强对植物多样性保护的宣传和教育, 让群众充分认识到药用植物生长的周期性和有限性, 坚决制止“乱掘滥挖”、“抢青采青”等不良现象。通过广播、电视、报纸等新闻媒介的宣传, 提高周围百姓良好的生态保护意识。

2) 强化生物多样性保护制度, 认真履行《生物多样性公约》、《全国生态环境保护纲要》、《森林法》、《野生药材资源保护条例》, 不断加大执法力度, 情节严重者可追究其法律责任。有效地遏止住目前保护区一些珍稀药用植物(如:人参、草苁蓉、高山红景天等)种群面积急剧减少的态势。

3) 充分抓住吉林省发展“中草药基地省”的大好机遇, 不断增加一些名贵道地药材的栽培面积, 特别是要加大对珍稀濒危药材引种、驯化和栽培的力度, 通过使用先进的组织培养和基因工程技术来改良品种, 扩大中药资源的种类和数量, 减轻人们对野生资源的破坏压力。

4) 深入进行科学研究, 从地理分布、生境、生殖生物学、生理生态等方面, 分析致濒的内在机制和外在因素, 做出自然保护综合评价和确定受威胁种优先保护序列。同时, 还要建立一个完善的珍稀濒危药用植物物种和资源蕴藏量的预警系统。及时了解每一物种的动态情况。

5) 搞好特有种的迁地保护工作, 通过建立药用植物园、珍稀濒危药用植物保护中心、种质基因库等来妥善保护好高山苔原带上的特有植物, 防止火山喷发时物种遭到毁灭性的破坏。同时, 还要通过一些先进育种技术对珍稀物种进行种群复壮, 增大其生态适应幅度。



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