在野外，人们看到的蝗虫通常是绿色的，这种保护色能让它们很好地融入周围的绿色植物中，避免被天敌发现。然而，当蝗虫聚集在一起且种群密度较高时，它们的体色会逐渐变成背部黑色、腹面棕色的鲜明对比色。

蝗虫缘何会“变色”？8月24日，相关研究成果在线发表于《科学进展》。

蝗虫的体色变化体现了其对环境的高度适应性。当鸟类等天敌遇到这两种体色的蝗虫时，它们往往倾向于捕食绿色的个体，而避开显眼的黑-棕对比色个体。

散居蝗虫的绿色体色由黄色素和蓝色素组合形成，有助于其在绿色植物背景中隐藏，免受捕食者的侵害。那么，飞蝗背部的黑色是如何形成的呢？

康乐团队发现，飞蝗背部的黑色并不是黑色素沉积造成的，其体色变化的关键密码在于基因里的“调色盘”——由β-胡萝卜素结合蛋白（βCBP）与β-胡萝卜素形成的红色复合物在散居型飞蝗表皮绿色的基础上叠加而成。这完全符合三原色的规律。

不过，除了背部颜色变黑，群居型飞蝗的腹面也会转变为棕色，而这种明显的黑-棕警戒体色图案的形成及调节机制并不清楚。

为进一步探究这种警戒体色的形成机制，康乐团队首先寻找了与警戒体色形成相关的基因。通过分析群居型飞蝗黑色和棕色表皮蛋白的组成，他们发现βCBP在飞蝗黑-棕体色的形成中起着关键作用。不同分布量的βCBP与β-胡萝卜素复合物决定了飞蝗黑色背部和棕色腹面的体色差异，其中棕色表皮中的βCBP与β-胡萝卜素复合物分布量显著高于黑色表皮中的分布量。

研究团队进而调查了飞蝗体内调控βCBP差异表达的调节因子，发现bZIP类转录因子ATF2在其中发挥重要作用。ATF2在黑色表皮中主要分布于细胞质中，而在棕色表皮中主要富集于细胞核，这种定位差异是由ATF2丝氨酸位点磷酸化造成的。

研究人员通过实验发现，PKC信号通路能够磷酸化ATF2 Ser327并促进βCBP的转录。当研究团队敲降PKCα后，βCBP的表达受到了抑制，导致群居型飞蝗的体色由黑-棕警戒色转变成了绿色保护色。

这种调控机制与飞蝗种群密度密切相关，随着飞蝗种群密度的增加，飞蝗的体色也会发生变化。其内在调控过程是，PKCα响应高种群密度，快速激活并磷酸化ATF2 Ser327，促使ATF2进入细胞核，与βCBP启动子结合并激活其转录。ATF2在黑色和棕色表皮中的磷酸化水平差异导致背部和腹面βCBP的分布量不同，最终使群居型飞蝗呈现背部黑色、腹面棕色的警戒体色。

“飞蝗通过βCBP与β-胡萝卜素形成红色复合物，并与其他色素叠加产生组合型的黑色，具有独特性。”论文共同第一作者、首都师范大学生命科学学院副教授杨美玲说。

在群居型飞蝗中，βCBP表达和ATF2磷酸化的空间差异信号指令对其警戒体色的构成至关重要。这表明动物可以通过精确控制色素沉积量形成不同体色图案，揭示了警戒体色的环境适应性进化以及群体防御中的生存策略。

此外，群居型飞蝗还会将黑-棕警戒体色与嗅觉信号苯乙腈以及毒素氢氰酸协同作用，通过视觉和嗅觉感官的联合刺激增强警戒效果。除了警示捕食者，群居型飞蝗的显眼体色也有助于同类间的相互识别，从而维持庞大的蝗群。

这项研究结果非常令人信服，它提供了一个详尽的模型，揭示了群居型飞蝗警戒体色的生物学基础。这对人们了解为什么不同体色的飞蝗能够引发捕食者的先天好恶非常重要。这项研究为从分子水平了解警戒体色的调控机制提供了启示。

康乐院士表示，在昆虫界，随着种群密度的增加，昆虫体色变黑是一种普遍现象。这一规律的发现对于害虫的预测预报具有重要实践价值。