细菌的分类

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细菌的分类

2024-04-18 04:28| 来源: 网络整理| 查看: 265

ICSP

ICSP是国际原核生物系统学委员会(International Committee on Systematics of Prokaryotes),负责各种原核生物的分类和命名的规范化。ICSP管理细菌分类学权威杂志《国际系统与进化微生物学杂志》(INTERNATIONAL JOURNAL OF SYSTEMATIC AND EVOLUTIONARY MICROBIOLOGY,IJSEM),该杂志的内容包括微生物(主要是细菌,也有藻类、真菌等其他微生物)新种和新类群的鉴定和描述,以及ICSP官方的原核生物分类和命名的改动记录,当然也包括进化、培养等其他方面的内容。

原核生物的分类和命名遵循国际原核生物命名法(International Code of Nomenclature of Prokaryotes,ICNP)。只有按照ICNP的法则描述过的物种和分类单位才被ICSP认定是合格发表(valid publication)的。但是ICSP的认定只是最高标准,有很多不符合ICNP的分类单位实际上也得到了学界的广泛使用。

比如ICNP长久以来没有门(phylum)一级的分类,但实际上各种门级单位如变形菌门、放线菌门得到了广泛应用。这一次,ICSP投票通过在ICNP中添加门一级的分类,并合格发表了首批42个门。

分类单位的变动

生物的分类是有不小的主观性的,是一直在变动的。这42个门并不是刚刚提出来的,只是刚刚合格发表而已。大多数是已经公认(虽然还未合格发表)的门,尤其是一些规模较小、发现较晚的门;还有一些近年来刚被提出来的要从已有的门中独立出来的形成的门,此次也得到了合格发表。

命名法

如上所述,这42个门大多数是已经得到公认的门。但是,此次ICNP规定,门级分类学名(拉丁语)词尾是-ota,导致就算这次合格发表中本身分类情况没有变,学名(拉丁语)也发生了变化,比如拟杆菌门从Bacteroidetes变成了Bacteroidota。不过,翻译成中文通用名的时候,只要词根没变,中文名就没有影响。

此次ICNP还规定,门的学名的词根必须来源于该门中的某个属(也是这个门的模式属)的属名。比如厚壁菌门(Firmicutes)是公认的分类单位,但是这次改称了芽孢杆菌门(Bacillota),因为没有“厚壁菌属”这个单位,只有芽孢杆菌属(Bacillus)。

古细菌

虽然古菌(古细菌)和细菌(真细菌)存在根本上的差别,但很多情况下提到细菌(真细菌)还是会把古菌(古细菌)包括进去;原核生物到底包不包括古细菌,也存在争议。很多时候为了严谨,不得不标注提到的“细菌”或“原核生物”包不包括“古菌”。

ICNP名称上是原核生物,但也负责古菌的命名。这也不难理解,虽然生源上古菌和细菌不同,但两者还是有很多相似的地方,尤其在研究方法方面与多细胞生物比较而言。已有的古菌和细菌在目科属水平的分类单位很多时候不了解的话是分辨不出是古菌还是细菌的,翻译成中文通用名也一样难以区分。

要知道,细菌的分类和命名在1975年之前遵循国际植物命名法,这在现在看来是不可思议的。相比起来ICNP包括古菌不算是什么问题了。

42个门的概述有两个门属于古菌(古细菌)

热变形菌门(Thermoproteota),原名泉古菌门(Crenarchaeota),模式属是热变形菌属(Thermoproteus phylum)。

亚硝化球菌门(Nitrososphaerota),原名奇古菌门(Thaumarchaeota),模式属是亚硝化球菌属(Nitrososphaera)。

有三个门属于革兰氏阳性菌

放线菌门(Actinomycetota),模式属是放线菌属(Actinomyces)。很多时候,我们说一个细菌类群,都是指对应的属,比如我们说分枝杆菌,指的是分枝杆菌属,包括了结核分枝杆菌、麻风分枝杆菌等等;我们说链霉菌,指的是链霉菌属;我们说志贺菌,指的是志贺氏菌属。但是提到放线菌,没有人会用来指代放线菌属,而是用来指代放线菌门或者放线菌纲。放线菌门最重要的属也不是放线菌属,而是链霉菌属。这个门的细菌可以产生很多重要的抗生素。此外,双歧杆菌、结核杆菌、百日咳杆菌等细菌也属于放线菌门。

芽孢杆菌门(Bacillota),原名厚壁菌门(Firmicutes),模式属是芽孢杆菌属(Bacillus)。包括厌氧菌为主的梭菌纲和需氧菌为主的芽孢杆菌纲,以及其他一些规模较小的纲。链球菌、乳杆菌和各种梭菌属于这个门。

支原体门(Mycoplasmatota),原名软壁菌门(Tenericutes),模式属是支原体属(Mycoplasma)。这个门只有一个纲,柔膜菌纲(Mollicutes)。支原体门的细菌没有细胞壁,革兰氏染色呈阴性,但是研究表明支原体门起源于芽孢杆菌门(厚壁菌门),在演化中逐渐丢失了细胞壁合成基因。所以有时候柔膜菌纲会归入厚壁菌门,但另一些人认为将没有细胞壁的细菌归入革兰氏阳性菌的“厚壁”菌门很奇怪,还是归入单独的软壁菌门比较好。现在正式认定了芽孢杆菌门和支原体门,这个争端也许就解决了。

有六个门来源于变形菌门

弯曲菌门(Campylobacterota),模式属是弯曲菌属(Campylobacter)。原本是变形菌门(Proteobacteria)的ε变形菌纲(Epsilonproteobacteria),2017年独立成ε变形菌门(Epsilonbacteraeota),2018年改称弯曲菌门(Campylobacterota)。空肠弯曲菌幽门螺杆菌属于这个门。

黏球菌门(Myxococcota),模式属是黏球菌属(Myxococcus)。这个门的细菌俗称黏细菌,生活史很复杂,能产生许多活性代谢产物,能进行独特的滑行运动。

热脱硫杆菌门(Thermodesulfobacteriota),模式属是热脱硫杆菌属(Thermodesulfobacterium)。通称硫酸盐还原菌,能将硫酸盐还原为硫化氢。

这两个门原本是变形菌门(Proteobacteria)的δ变形菌纲(Deltaproteobacteria)。2020年,δ变形菌纲的黏球菌纲(Myxococcales)独立成黏球菌门,δ变形菌纲剩下的各个目(主要是脱硫细菌)与热脱硫杆菌门(Thermodesulfobacteria)合并,称为脱硫杆菌门(Desulfobacterota),此次又改称热脱硫杆菌门(Thermodesulfobacteriota)。

硝化刺菌门(Nitrospinota),模式属是硝化刺菌属(Nitrospina)。硝化刺菌属原本临时归入δ变形菌纲,2013年独立成门。这个门的细菌可以将亚硝酸盐氧化成硝酸盐。海洋中亚硝酸盐的氧化主要由这个门的细菌完成。

蛭弧菌门(Bdellovibrionota),模式属是蛭弧菌属(Bdellovibrio phylum),原来是变形菌门(Proteobacteria)的寡弯菌纲(Oligoflexia)。这个门包含一些噬菌的细菌,像噬菌体一样寄生在一些细菌内部,繁殖并让宿主菌裂解。

假单胞菌门(Pseudomonadota),模式属是假单胞菌属(Pseudomonas),由变形菌门(Proteobacteria)除去上述三个纲后组成。根瘤菌、立克次体、大肠杆菌、霍乱弧菌、伤寒杆菌、痢疾杆菌、鼠疫杆菌属于这个门。

有两个门是光合细菌

绿菌门(Chlorobiota),模式属是绿菌属(Chlorobium),俗称绿硫细菌,能进行光合作用的厌氧菌。光合作用的机理相当于把植物和蓝藻光合作用中的水用硫化氢代替,最终产生硫单质。

绿弯菌门(Chloroflexota),模式属是绿弯菌属(Chloroflexus)。绿弯菌门大部分是丝状细菌,细胞壁结构特殊,没有肽聚糖和革兰氏阴性菌典型的外膜。一部分物种能进行厌氧的光合作用,用3-羟基丙酸途径固定二氧化碳,有时候称为绿非硫细菌

有一个门是绿弯菌门的近亲

热微菌门(Thermomicrobiota),模式属是热微菌属(Thermomicrobium)。这个门的细菌是嗜热的需氧细菌,原本属于绿弯菌门,2001年独立成门,2004年又归入绿弯菌门,此次又独立成门。不是丝状细菌,但和绿弯菌门一样有特殊的细胞壁结构,革兰氏染色结果呈阳性

有四个门是绿菌门的近亲

惰杆菌门(Ignavibacteriota),模式属是惰杆菌属(Ignavibacterium)。这个门只有两种有效发表的细菌,都是厌氧的异养菌,不能进行光合作用。一开始被归入绿菌门,2013年发现差异较大,独立成惰杆菌门(Ignavibacteriae)。

红嗜热菌门(Rhodothermota),模式属是红嗜热菌属(Rhodothermus)。原属拟杆菌门(Bacteroidetes),2015年独立成红嗜热菌门(Rhodothermaeota)。这个门的细菌是好氧菌,主要来源于海洋,包括很多嗜热、嗜盐等嗜极细菌

巴纽尔斯菌门(Balneolota),模式属是巴纽尔斯菌属(Balneola)。原属拟杆菌门(Bacteroidetes),2015年归入红嗜热菌门(Rhodothermaeota),2016年独立成巴纽尔斯菌门(Balneolaeota)。这个门的细菌和红嗜热菌门的区别在于不嗜极,基因组中G、C两种碱基含量较低(不到一半,红嗜热菌门为64%以上)。

拟杆菌门(Bacteroidota),模式属是拟杆菌属(Bacteroides)。原来的拟杆菌门除去上述两个类群后剩下的类群组成。这个门的细菌能进行独特的滑行运动,广泛分布于各种生态系统中,其中拟杆菌属(Bacteroides)是人体消化道和呼吸道的重要共生菌

虽然分成了三个门,但红嗜热菌门、巴纽尔斯菌门是与拟杆菌门关系最近的细菌类群。这三个门组成的类群又是绿菌门的近亲。如下图所示,绿菌门和惰杆菌门是姐妹群,它们组成的类群与红嗜热菌门、巴纽尔斯菌门、拟杆菌门组成的类群是姐妹群。

有两个门有很多病原菌

衣原体门(Chlamydiota),模式属是衣原体属(Chlamydia)。

螺旋体门(Spirochaetota),模式属是螺旋体属(Spirochaeta)。

有四个门是衣原体的近亲

浮霉菌门(Planctomycetota),模式属是浮霉菌属(Planctomyces)。通过出芽生殖而不是简单的二分裂进行繁殖;细胞壁没有肽聚糖;细胞内有内膜系统将拟核、核糖体与其他部分隔开,甚至有些物种的拟核由双层膜包裹,类似于真核细胞的核膜。此外这个门的细菌还有很多其他独特的地方。这个门包含厌氧氨氧化菌,它有一个细胞器,称为厌氧氨氧化体

疣微菌门(Verrucomicrobiota),模式属是疣微菌属(Verrucomicrobium)。主要来源于淡水、人的粪便和海洋动物。由于难以培养,研究成果较少。这个门的细菌很多都有内膜系统,从而在细胞内形成一些区室。

圣诞岛菌门(Kiritimatiellota),模式属是圣诞岛菌属(Kiritimatiella)。圣诞岛菌属原本属于疣微菌门,2016年独立成门。得名于首个合格发表物种食葡糖圣诞岛菌(Kiritimatiella glycovorans)的发现地,基里巴斯的圣诞岛(圣诞环礁)。这个门的细菌都是专性厌氧菌。虽然圣诞岛菌门和疣微菌门生源关系很近,但圣诞岛菌门的细菌没有内膜系统

黏胶球形菌门(Lentisphaerota),模式属是黏胶球形菌属(Lentisphaera)。这个门的细菌会向周围分泌透明的胶状聚合物

衣原体及其近亲组成了一个单系群有四个门和脱铁杆菌相关

脱铁杆菌门(Deferribacterota),模式属是脱铁杆菌属(Deferribacter)。基因组很小,只有2~3兆碱基对。严格厌氧菌,以铁离子、钴离子、锰离子、硫、硝酸盐等物质作为电子受体。主要分布于海洋中的高温、高盐、富硫的地方,比如海底热液喷口。

金矿菌门(Chrysiogenota),模式属是金矿菌属(Chrysiogenes)。金矿菌属的拉丁语意思为“金矿中发现的”,而不是“产生金的”,所以不能翻译为“产金菌”。这个门是脱铁杆菌门的姐妹群。和脱铁杆菌门一样,这个门都是厌氧菌。它们的电子受体可以是硫、硝酸盐、砷酸盐、硒酸盐。

互养菌门(Synergistota),模式属是互养菌属(Synergistes)。这个门的细菌都是厌氧菌,通过降解氨基酸获取生命活动所需的能量。由于难以人工培养,对它们的研究很有限。它们广泛分布于各种生态系统,但是种群数量较小。这个门的细菌之前分别属于脱铁杆菌门和芽孢杆菌门的梭菌纲,2009年才将它们合到一处,组成互养菌门。之后的研究发现这个门的细菌和脱铁杆菌门、芽孢杆菌门都相差较远。

暖发菌门(Calditrichota),模式属是暖发菌属(Caldithrix),也是唯一的属。暖发菌都是厌氧菌,嗜热、嗜盐,之前系属不明,暂时归入脱铁杆菌门,2017年独立成门。

还有四个门也是嗜热的厌氧菌

网团菌门(Dictyoglomota),模式属是网团菌属(Dictyoglomus),也是唯一的属。网团菌都是嗜热的厌氧菌,呈长的杆状,但是生长到静止期时会逐渐聚集成球状

热袍菌门(Thermotogota),模式属是热袍菌属(Thermotoga)。这个门的细菌都是嗜热的厌氧菌。虽然是革兰氏阴性菌,但是没有外膜,而是有一层鞘状的物质裹在外面。

粪热杆菌门(Coprothermobacterota),模式属是粪热杆菌属(Coprothermobacter)。粪热杆菌属本来隶属于梭菌纲、热厌氧感杆菌目(Thermoanaerobacterales)、热脱硫菌科(Thermodesulfobiaceae,注意该科的模式属是热脱硫菌属(Thermodesulfobium),不同于热脱硫杆菌属(Thermodesulfobacterium)),2018年独立成门,该门的细菌都是专性厌氧的嗜热菌。可能和热袍菌门、网团菌门生源关系较近。

暖丝菌门(Caldisericota),模式属是暖丝菌属(Caldisericum),已经合格发表的只有一个种,细长暖丝菌(Caldisericum exile)。该菌是丝状细菌(细胞分裂后不彻底分开,而是连接成丝状),严格厌氧,最适生长温度65℃。

还有三个门也是消化道的厌氧菌

迷踪菌门(Elusimicrobiota),模式属是迷踪菌属(Elusimicrobium)。这个门的细菌主要分布于白蚁等昆虫的消化道内,有些是白蚁消化道中鞭毛虫的内共生菌。已经成功培养的只有两种,都是严格厌氧的细菌,大小不足一微米,可以通过滤菌器

梭杆菌门(Fusobacteriota),模式属是梭杆菌属(Fusobacterium)。这个门的细菌是梭形的杆菌,都是革兰氏阴性菌、厌氧菌,是口腔尤其是牙周菌群的重要组成部分,也广泛分布于人和动物的消化道、尿道和生殖道。

纤维杆菌门(Fibrobacterota),模式属是纤维杆菌属(Fibrobacter)。纤维杆菌门都是严格厌氧菌,主要从偶蹄目动物的消化道分离出来。

其他七个门

硝化螺菌门(Nitrospirota),模式属是硝化螺菌属(Nitrospira)。这个门的细菌呈螺旋状,没有内膜系统,但有巨大的周质空间。其中一些细菌可以将氨氧化成硝酸盐,称为全程氨氧化菌(comammox)。与之对应的是普通的硝化细菌,只能将亚硝酸盐氧化成硝酸盐。

装甲菌门(Armatimonadota),模式属是装甲菌属(Armatimonas)。已经有效发表的物种数只有差异较大的四种菌,都是需氧的化能异养菌。装甲菌得名于首个发现的物种的坚硬菌落。

芽单胞菌门(Gemmatimonadota),模式属是芽单胞菌属(Gemmatimonas)。这个门的细菌是需氧菌,繁殖方式是二分裂,但有时能出芽生殖,也因此得名。其中光养芽单胞菌(Gemmatimonas phototrophica)可以进行光合作用

奇异球菌门(Deinococcota),模式属是奇异球菌属(Deinococcus)。这个门有两个目,奇异球菌目(Deinococcales)和栖热菌目(Thermales)。栖热菌目包括一些嗜热菌和极端嗜热菌。奇异球菌目包括一些可以耐受电离辐射的细菌,可以说是细菌界的水熊虫。

产水菌门(Aquificota),模式属是产水菌属(Aquifex)。这个门的细菌都是嗜热菌或极端嗜热菌,生活在陆地和海洋的热液环境中,是化能无机自养细菌,既有需氧菌也有厌氧菌。

酸杆菌门(Acidobacteriota),模式属是酸杆菌属(Acidobacterium)。其中,酸杆菌科(Acidobacteriaceae)广泛分布于各种酸性环境,比如酸性的土壤、苔原、淤泥、湖泊、矿洞。这个门还包括能发酵产生乙酸的厌氧菌全噬菌(Holophaga)。

暗黑菌门(Atribacterota),模式属是暗黑菌属(Atribacter)。已经合格发表的只有一个种,严格厌氧的多层暗黑菌(Atribacter laminatus),来源于地下天然气层的地下水。“多层”表示这个菌在显微镜下有三层生物膜,不同于普通的革兰氏阴性菌的两层。最内层可能是细胞内用来包裹拟核的生物膜,类似于浮霉菌门。

42个门以外的门

当然,这42个门远不是所有的原核生物。还有很多原核生物的门因为种种原因此次没有合格发表。这当中最重要的就是蓝藻门(Cyanobacteria)、广古菌门(Euryarchaeota)了。至于原因,注意到原文有这样一句话:

The Judicial Commission of the ICSP can make exceptions and conserve extensively used names of phyla formed in different ways

可能是ICSP给这两个门网开一面,保留通用的名字,并准备之后再合格发表。

但是这么一来,变形菌门、厚壁菌门、奇古菌门、泉古菌门这些名字为什么没有保留就有点奇怪了。

此外,大量未培养的细菌的分类单位至今都没有合格发表。这些未培养细菌有的来源于环境样本,有的是真核生物的共生菌,它们由于种种原因还没有或目前无法人工培养。

比如上文提到,有四个门是衣原体的近亲,但在插图中衣原体还有一个近亲,遍养菌门(Omnitrophica)。这个门没有合格发表是因为,虽然在环境中发现了很多属于这个门的细菌,但目前还没有进行纯培养。和遍养菌门最接近的圣诞岛菌门和疣微菌门虽然已经合格发表,但是已培养的数量也很稀少,所以遍养菌门没法培养也不意外了。

比如护微菌门(Tectomicrobia),主要是海绵中的共生菌,目前还无法进行纯培养。

由于DNA检测技术的突飞猛进,通过DNA检测到的未培养细菌的数量猛增,这些细菌在分类上究竟如何处置目前还有很大的争议。

参考资料:

Oren, A., & Garrity, G. M. (2021). Valid publication of the names of forty-two phyla of prokaryotes.International journal of systematic and evolutionary microbiology,71(10), 10.1099/ijsem.0.005056.



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