第 22 章 糖酵解作用

一、选择题

1．糖酵解的速度主要取决于（ ）的活性。[华中农业大学 2003 研]

A．磷酸葡萄糖变位酶

B．磷酸果糖激酶

C．醛缩酶

D．磷酸甘油激酶

【答案】B

【解析】F-6-P 被磷酸果糖激酶所催化，将 ATP 上的磷酰基转移到 C1 位置上形成 F-1,6-2P。这一步反应是酵解中的关键反应步骤。酵解的速度决定于此酶的活性，它是一个限速酶。

2．红细胞有以下的代谢途径是（ ）。[河北师范大学 2003 研]

A．糖原合成

B．糖酵解

C．三羧酸循环

D．糖醛酸途径

【答案】B

【解析】由于红细胞中没有线粒体，其能量来源主要是糖酵解。成熟的红细胞中需要还原型递氯体提供足够的 NADPH 和 NADH，使细胞内膜蛋白、酶和 Fe2+处于还原状态，其中 NADH 可来源于糖酵解，而 NADPH 则来源于磷酸戊糖途径。

3．糖酵解途径中的底物水平磷酸化发生在下列哪一步？（ ）[南开大学 2007 研]

A．葡萄糖→葡萄糖-6-磷酸

B．果糖-6-磷酸→果糖-1,6-二磷酸

C．甘油酸-3-磷酸→1,3-二磷酸甘油酸

D．磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸

【答案】D

【解析】底物水平磷酸化是代谢中高能磷酸化合物水解释放的能量推动 ATP 合成的过程，区别于呼吸链氧化磷酸化。糖酵解途径中含有两步底物水平磷酸化：1,3-二磷酸甘油酸→甘油酸-3-磷酸；磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸。1,3-二磷酸甘油酸和磷酸烯醇式丙酮酸是高能磷酸化合物。

4．磷酸果糖激酶最强的别构激活剂是（ ）。[华中农业大学 2008 研]

A．1,6-二磷酸果糖

B．ADP

C．2,6-二磷酸果糖

D．3-磷酸甘油

【答案】C

5．与糖酵解途径无关的酶是（ ）。[首都师范大学 2007 研]

A．磷酸果糖激酶

B．磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶

C．丙酮酸激酶

D．己糖激酶

【答案】B

6．葡萄糖与甘油之间的代谢中间产物是（ ）。[华东理工大学 2007 研]

A．丙酮酸

B．3-磷酸甘油酸

C．磷酸二羟丙酮

D．磷酸烯醇式丙酮酸

E．乳酸

【答案】C

7．下列与能量代谢有关的过程除哪个外都发生在线粒体中？（ ）[华中师范大学 2008 研]

A．糖酵解

B．三羧酸循环

C．脂肪酸的 β-氧化

D．氧化磷酸化

E．呼吸链电子传递

【答案】A

【解析】糖酵解发生在胞质中，其他选项所述代谢均发生在线粒体中。生物化学代谢都在特定的亚细胞单元中进行，如磷酸戊糖途径在细胞液中发生，糖异生途径必须由细胞液、线粒体两个亚细胞单元中的反应合作完成。

8．在糖酵解过程中，下列哪种酶不是调节酶？（ ）[中国药科大学 2005 研]

A．己糖激酶

B．葡萄糖激酶

C．磷酸丙糖异构酶

D．6-磷酸果糖激酶

E．丙酮酸激酶

【答案】C

【解析】糖酵解是糖代谢的主要途径之一，它为机体其他代谢提供了能量和合成原料，参与糖酵解的酶中有三种是调节酶，它们调节着糖酵解进行的速度，这三种调节酶是己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶，都为变构酶，其中己糖激酶受高浓度葡萄糖-6-磷酸的反馈抑制，但受无机磷的促进，磷酸果糖激酶受 ATP 的变构调节，丙酮酸激酶受 ATP、长链脂肪酸、乙酰-CoA、丙氨酸等多种物质的抑制，但是却能被果糖-1,6-磷酸和磷酸烯醇式丙酮酸所激活。

二、填空题

1．葡萄糖降解代谢途径的三个限速酶分别是______、______和______。[复旦大学 2002 研]

【答案】己糖激酶；磷酸果糖激酶；丙酮酸激酶

2．葡萄糖彻底氧化成水和二氧化碳能产生______ATP 分子。[中国科学技术大学 2004 研]

【答案】30 或 32

【解析】在有氧条件下，一分子葡萄糖经过糖酵解和柠檬酸循环以及氧化磷酸化，总共可产生 30 分子或 32分子的 ATP，其中以柠檬酸循环产生的 ATP 最多。各阶段产生 ATP 的情况如表 1-22-1 所示：

三、判断题

1．醛缩酶是糖酵解关键酶、催化单向反应。（ ）[河北师范大学 2003 研]

【答案】错

【解析】F-1,6-2P 在 1,6-二磷酸果糖醛缩酶（简称醛缩酶）的催化下使 C3 和 C4 之间的键断裂，产生两个三碳糖，一个是酮糖即磷酸二羧丙酮，另一个是醛糖即 3-磷酸甘油醛。反应是可逆的，该酶在催化反应时需要底物的 C2 位羰基和 C4 位的羟基的存在。尽管裂解反应在热力学上是不利的，但是由于 F-1,6-2P 的生成是放能的，而且产物 3-磷酸甘油醛在后续的氧化反应中也释放出大量的能量。因此，在一个连续的反应顺序中，热力学上不利的反应可被热力学上有利的反应所推动，上述反应可以正向进行。

2．己糖激酶的底物包括葡萄糖、2-脱氧葡萄糖、甘露糖和半乳糖。（ ）[南京大学 2007 研]

【答案】对

3．葡萄糖激酶是肝脏特有的己糖激酶同工酶。其最大的特点在于不受产物葡萄糖-6-磷酸的别构抑制，对于进食后维持血糖水平的稳定非常重要。（ ）[中山大学 2009 研]

【答案】对

4．成熟红细胞利用葡萄糖，除经过糖酵解途径外，还经过有氧氧化途径。（ ）[中科院水生生物研究所2008 研]

【答案】错

5．3-磷酸甘油醛脱氢酶的辅酶是 NAD+。（ ）[复旦大学 2009 研]

【答案】对

6．人体内半乳糖不能像葡萄糖一样被直接酵解。（ ）[复旦大学 2005 研]

【答案】对

7．己糖激酶的作用底物是葡萄糖和 ATP，属于合成酶类。（ ）[南开大学 2007 研]

【答案】错

8．糖酵解过程不消耗氧，但这一过程仍然有氧化还原反应。（ ）[山东大学研]

【答案】对

四、名词解释题

1．Ethanol fermentation（乙醇发酵）[首都师范大学 2009 研]

答：Ethanolfermentation 的中文名称是乙醇发酵，是指在厌氧条件下，酵母细胞或其他微生物细胞中，经过糖酵解途径将葡萄糖转化为丙酮酸然后经脱羧生成乙醛最终被还原成乙醇的过程，工业上主要用于酿酒和酒精生产。

2．Substrate phosphorylation（底物水平磷酸化）[首都师范大学 2007 研]

答：substrate phosphorylation 的中文名称是底物水平磷酸化，是指生物氧化中生成的高能键化合物在代谢反应中释放能量并推动合成 ATP 或 GTP 的过程。氧化磷酸化的抑制剂主要有两类：一是抑制电子传递的抑制剂（呼吸链抑制剂）；另一类是使氧化磷酸化拆离的解偶联剂。呼吸链抑制剂的作用与一定部位的电子传递体结合而阻碍其电子传递。

3．glucokinase（in liver）（肝葡萄糖激酶）[上海交通大学 2007 研]

答：glucokinase（in liver）的中文名称是肝葡萄糖激酶，是指定位于肝脏中的催化葡萄糖接受 ATP 末端磷酸、生成 6-磷酸葡萄糖的一类己糖激酶同功酶。该酶专一性作用于葡萄糖，基本不以其他己糖为底物；该酶对葡萄糖的亲和力低于肝外组织的己糖激酶，但不受 6-磷酸葡萄糖的反馈抑制。其生理意义在于分解进食后的葡萄糖，以维持血糖稳定。

4．磷酸甘油酸激酶[南京农业大学 2008 研]

答：磷酸甘油酸激酶是指糖酵解过程中催化 1,3-二磷酸甘油酸生成 3-磷酸甘油酸的酶，所谓“激酶”是按照该反应的逆方向命名。该反应释放高能磷酸键能，推动 ATP 合成，是酵解中第一次产能反应（底物水平磷酸化合成 ATP）。

五、问答题

1．假设用 14C 对葡萄糖的任意一个或几个碳原子进行标记，当用酵母从葡萄糖发酵生产乙醇时，采用什么方法标记可使得 CO2 的放射性最高而乙醇的放射性最低？[中科院水生生物研究所 1999 研]

答：根据糖酵解反应过程，丙酮酸氧化脱羧产生 CO2 和乙醛，后者经乙醇脱氢酶催化转变成乙醇，即丙酮酸羧基碳原子（C1）转变为 CO2，另外两个碳原子（C2 与 C3）生成乙醇。欲使 CO2 的放射性最高而乙醇的放射性最低，则要葡萄糖的 14C 标记尽可能地转移到丙酮酸 C1。葡萄糖的 C3 与 C4 原子经酵解可代谢为丙酮酸羧基碳原子，因此标记这两个碳原子可达到目的。

2．假定有一种甘油醛-3-磷酸脱氢酶的突变体被发现能够水解，而不是磷酸解氧化与酶结合的中间物。[南京大学 2007 研]

（1）请写出水解的反应式。

（2）预测水解对糖酵解的 ATP 产量以及对糖酵解本身的速率有何影响？

（3）这种突变对需氧微生物有何影响？

答：（1）甘油醛-3-磷酸脱氢酶突变体催化的水解反应为

（2）水解反应历程未形成 1,3-二磷酸甘油酸，于是不能进行底物水平磷酸化合成 ATP 的反应，糖酵解 ATP产量下降，糖酵解速率可能加快。

（3）需氧微生物可通过 TCA 循环产生大量的 ATP，糖酵解产能效率下降有可能加快酵解速率，对微生物生理活动不会造成明显的影响。

3．用 14C 标记 3-磷酸甘油醛的一个碳原子，并加入到酵母提取液中。短时间温育之后，果糖-1,6-二磷酸的C3 位含有 14C 标记。试问 14C 最初标记在 3-磷酸甘油醛的什么部位上？果糖-1,6-二磷酸的第二个 14C 标记从哪里获得？[华中师范大学 2008 研]

答：14C 最初标记在 3-磷酸甘油醛的醛羰基碳原子（C1）上。果糖-1,6-二磷酸的第二个 14C 标记从磷酸二羟丙酮的羟基碳原子获得，该标记也来自 3-磷酸甘油醛 C1。

反应过程：（1）甘油醛-3-磷酸在磷酸丙糖异构酶的催化下，一部分转变成磷酸二羟丙酮：这样，甘油醛-3-磷酸的 C1 位上的放射性标记转变成了磷酸二羟丙酮的 C3 位上含放射性标记。

（2）在醛缩酶的催化下，甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮缩合成果糖-1,6-二磷酸。结果这样生成的果糖-1,6-磷酸的 C3 和 C4 位含有 14C 标记：果糖-1,6-二磷酸的 C3 和 C4 位的放射性标记分别来自磷酸二羟丙酮的 C3 位和甘油醛-3-磷酸的 C1 位。

4．酵母抽提物和葡萄糖的反应体系中分别加入碘乙酸、ATP、ADP、磷酸盐、氟化钠、柠檬酸及 AMP，对葡萄糖转化为乙醇的转化速率会产生什么影响，给出简单理由。[复旦大学 2001 研]

答：添加物均会影响葡萄糖转化为乙醇的效率，具体见表 1-22-2 所述。

5．什么是激酶？催化葡萄糖磷酸化的激酶有己糖激酶和葡萄糖激酶，这两种酶的作用特点和性质有什么不同？[华中农业大学 2008 研]

答：（1）激酶（kinase）是指催化磷酸基团从 ATP 转移到受体分子的酶，属于转移酶类，需要二价金属离子（如 Mg2+）作为辅因子。

（2）己糖激酶和葡萄糖激酶都能催化葡萄糖磷酸化，但它们有着不同的作用性质和特点。譬如，己糖激酶广泛存在，专一性不强，对葡萄糖的亲和力较高，且受到产物 6-磷酸葡萄糖的别构抑制；葡萄糖激酶只作用于葡萄糖，对其亲和力不高，只在肝脏细胞中存在，不受 6-磷酸葡萄糖抑制，其主要作用是维持血糖水平的稳定。

六、论述题

说明磷酸果糖激酶催化的反应受到哪些物质的调控及这些调控的生理意义。[中国科学技术大学 2006 研]

答：磷酸果糖激酶受 ATP 和柠檬酸抑制，被果糖-2,6-二磷酸激活。磷酸果糖激酶为糖酵解反应中最关键的限速酶，糖酵解提供能量和生物合成的骨架。ATP 和柠檬酸的大量存在使生物体对糖酵解过程需求降低，果糖-2,6-二磷酸受到葡萄糖、磷酸果糖激酶 2 以及磷酸果糖磷酸酶 2 的调节。葡萄糖缺乏时，磷酸果糖磷酸酶 2 激活，磷酸果糖激酶 2 受到抑制，果糖-2,6-二磷

酸减少、葡萄糖过剩时，磷酸果糖激酶 2 激活，磷酸果糖磷酸酶 2 受到抑制，糖酵解加速。

磷酸果糖激酶（PFK）是糖酵解反应中最关键的限速酶，该酶为别构酶。ATP 和柠檬酸是此酶的别构抑制剂。该酶所催化的反应需要 ATP，但随着酵解的进行，ATP 逐渐积累，高浓度的 ATP 对此酶活性又有抑制作用。这是因为磷酸果糖激酶 1 有两个 ATP 结合位点，一个处于活性中心内，ATP 作为底物与之结合；另一个位于活性中心外，为别构效应物结合的位点，此位点与 ATP 的亲合力较低，只有高浓度的 ATP 存在时，它才与 ATP 结合，从而使酶别构失活。AMP、ADP、果糖-6-磷酸和果糖-2,6-二磷酸是磷酸果糖激酶 I 的别构激活剂。AMP 和 ADP可与 ATP 竞争别构结合部位，抵消 ATP 的抑制作用。果糖-2,6-二磷酸是由果糖-6-磷酸激酶 II 催化，由 F-6-P 的C2 为磷酸化生成。F-2,6-BP 的作用是与 AMP 一起取消 ATP、柠檬酸等对磷酸果糖激酶 I 的别构抑制作用。磷酸果糖激酶 II 是一个双功能酶，它有两个分开的活性中心，一个具有激酶活性，另一个具有磷酸酶活性，可催化切去 F-2,6-BP 的 C2 为磷酸而产生 F-6-P。