1.1 草莓斑驳病毒 （SMoV）

属于伴生豇豆病毒科 （Secoviridae） 温州蜜柑矮缩病毒属 （Sadwavirus）， 为正义单链 RNA 病毒 ， 于 1937 年由 Harris在英格兰的凤梨草莓上最先发现 ， 自然状态下由钉蚜（Chaetosiphon spp.） 和棉蚜 （Aphis gossypii） 以半持久性方式传播 。 该病毒分布极广 ， 凡有草莓栽培的区域几乎均有分布 ， 且传播速度快 ， 可以在钉蚜和棉蚜摄食的几分钟内被获取和传播 ， 其单独侵染时症状不明显 ， 但果实品质下降 ，产量可减少 30%， 与其他病毒混合侵染时 ， 会产生叶片扭曲 、黄化 ， 出现褪绿斑驳 、 植株发育严重迟缓等症状 ， 最终可致产量损失高达 80% 。

1.2 草莓镶脉病毒 （SVBV）

SVBV 是花椰菜花叶病毒科 （Caulimoviridae） 花椰菜病毒属 （Caulimovirus） 的成员 ， 为环状双链 DNA 病毒 ， 其自然宿主仅限于草莓属 （Fragaria） 植物 ， 在澳大利亚 、 美洲 、 亚洲 、非洲和欧洲均有该病毒的报道 。SVBV 最初在 1952 年的英国被 Frazier 发现 ， 主要通过钉蚜 （Chaetosiphon spp.） 以半持久性方式传播 ， 同时该病毒还可以通过蚜虫的其他属进行传播 ， 但传播效率较低 ， 因而钉蚜 （Chaetosiphon spp.） 是 SVBV田间传播最重要的媒介 。SVBV 侵染草莓后会影响植株的色素代谢 、 光合作用等多个生理过程 ， 但单独侵染时植株症状不明显 ， 只有与其他病毒复合侵染后才会产生严重症状 ， 如叶片皱缩扭曲 、 叶脉黄化 、 匍匐茎数量减少 、 植株矮小 、 果实变小 、 成熟叶片的网脉变黑或坏死 ， 发病后期植株部分或全株枯死 。

1.3 草莓轻型黄边病毒 （SMYEV）

SMYEV 为正义单链 RNA 病毒 ， 被归至甲型线形病毒科（Alphaflexiviridae） 马铃薯 X 病毒属 （Potexvirus）， 是栽培草莓中最常见的病毒之一 ， 于 1922 年首次在美国加利福尼亚州被报道 ， 目前主要分布在中国 、 日本 、 比利时 、 保加利亚 、捷克共和国 、 法国 、 德国 、 美国和意大利等国家 。 钉蚜（Chaetosiphon spp.） 是 SMYEV 的已知唯一介体 ， 以持久性的方式进行传播 ， 但 SMYEV 为非繁殖性病毒 ， 只在植物细胞中复制 ， 不会在钉蚜体内进行复制 。 此外 ， 最近的研究发现 ， 加拿大和阿根廷感染 SMYEV 的草莓中还存在一种新的黄症病毒 （Luteovirus）， 即草莓马铃薯卷叶病毒 1（strawb-erry polerovirus 1，SPV1）， 其功能是作为辅助病毒介导 SMY-EV 的传播 ， 这一发现证实了先前关于 SMYEV 传播方式的假设 。SMYEV 单独侵染时通常不表现症状 ， 仅使植株长势变弱 ， 轻微矮化 ， 但与其他病毒复合侵染时会发生协同效应 ， 引起叶脉扭曲 、 叶缘失绿 、 叶片黄化 、 幼叶反卷 、 成熟叶片产生坏死条斑 、 老叶枯死 、 果实缩小等症状出现 ， 导致产量和品质严重下降 ， 减产严重时可高达 80% 。

1.4 草莓皱缩病毒 （SCV）

SCV 是对草莓危害最大的病毒之一 ， 隶属弹状病毒科（Rhabdoviridae） 细胞质弹状病毒属 （Cytorhabdovirus）， 为负义单链 RNA 病毒 。SCV 于 1932 年在美国俄勒冈州被首次报道 ， 主要通过草莓钉毛蚜 （Chaetosiphon fragaefolii） 和花毛管蚜 （Chaetosiphon jacobi） 以持久性方式进行传播 ， 且 SCV是繁殖性病毒 ， 既能在植物细胞中复制 ， 又能在传播介体内复制 ，2 种钉蚜经摄食获取病毒后 ， 病毒会穿过其细胞膜感染细胞 ， 无法通过蜕皮去除 ， 因而钉蚜一旦感染 SCV， 终生都可以进行传播 。 此外 ，SCV 在钉蚜体内还具有潜伏期 ，当环境条件最佳时 ，SCV 可以在草莓钉毛蚜 （Chaetosiphonfragaefolii） 中潜伏 10~19 d， 但环境温度越低 ， 其潜伏期越长 ， 甚至可以延长到 50 d， 从而导致大多数蚜虫在传播病毒前就已经死亡 ， 这也是世界上气候寒冷的草莓产区难以检测到 SCV 的可能原因之一 。 受 SCV 侵染的草莓植株发病症状较明显 ， 表现为叶片变小 、 畸形 ， 并沿叶脉出现小而不规则的褪绿斑或坏死斑 ， 幼叶生长不对称 、 扭曲皱缩 ， 小叶黄化 ， 叶柄变短 ， 匍匐茎抽生量减少 ， 植株矮化 ， 果实变小 ， 单独侵染时减产率可达 35%~40%， 与其他病毒复合侵染时 ， 减产率会更高 ， 甚至绝收 。

表 1 草莓病毒主要种类

2 防治方法

2.1 建立高效灵敏的病毒检测技术

草莓在长期无性繁殖过程中感染的病毒大多具有潜隐性 ， 单一病毒侵染时一般无明显症状 ， 只有多种病毒复合侵染时植株才表现叶片褪绿 、 黄化 、 皱缩 、 匍匐茎数量减少以及植株矮化等典型症状 ， 给田间诊断确定病原造成了极大的困难 。 因此 ， 高效灵敏的检测技术对于草莓病毒病的早期诊断具有重要意义 。 此外 ， 病毒检测技术还有助于筛选草莓无毒母株 ， 为草莓脱毒苗的选育提供保障 。 目前 ， 草莓病毒检测的方法主要有指示植物小叶嫁接法 、 电镜检测法 、 血清学检测法和分子生物学检测法等 ， 其中血清学和分子生物学检测法由于具有快速高效 、 灵敏度高 、 特异性强等优点而在草莓病毒检测中被广泛应用 。

Sharma 等 通过双抗体夹心酶联免疫吸附法 （DAS-ELISA） 在印度草莓中首次检测出 SMYEV。 陈 道等 通过常规 RT-PCR 技术检测出我国福建省分布的草莓病毒种类包括 SVBV、SMoV 和 SMYEV 3 种 。 史芳芳 建立了 SCV 和 SV-BV 的多重 RT要PCR 优化检测体系 ， 实现了对草莓田间植株快速稳定的病毒检测 。 杨 波等 则同时采用单一 RT-PCR和多重 RT-PCR 检测体系 ， 成功检测出 SVBV、SMoV 和 SM-YEV 这 3 种病毒是新疆草莓病毒性病害的感染源 ， 且多重RT-PCR 检测体系特异性更强 、 灵敏度更高 。 王建辉等 发现荧光定量 PCR 的检测灵敏度是普通 PCR 的 100 倍以上 ，适用于草莓引进品种的检疫检测 ， 而多重 RT-PCR 技术则更适合大规模草莓脱毒苗的检测 。 陈 柳等 优化了反转录等温扩增技术 （RT-LAMP） 检测体系 ， 该体系能特异性地检测出 SMYEV， 且灵敏度比 RT-PCR 技术至少高 100 倍以上 。 此外 ， 李伟佳等 研究了 Illumina 测序技术在草莓病毒检测上的可行性 ， 通过对疑似感染病毒的草莓叶片进行转录组高通量测序分析 ， 成功检测出了 SMYEV、SNSV、SVBV 及 SCV 4 种病毒 。

2.2 培育脱毒苗

对于草莓病毒 ， 目前还没有特效药剂可以直接进行防治 ， 无法通过田间管理来有效解决其危害 。 因此 ， 草莓脱毒苗的培育是目前防治草莓病毒病的关键手段 。

传统草莓脱毒苗的培育方法主要包括直接茎尖培养法 、 花药培养法 、 热处理法和热处理结合茎尖培养法等 ， 其中用热处理结合茎尖培养法进行草莓脱毒是目前国内外应用最广泛且效果较好的方法 ， 但该法受剥离茎尖大小的限制 ， 易导致植株存活率下降 ， 且存在技术难度大 、 操作易污染 、 培养周期长 、 脱毒不完全等问题 。 聂园军等 研究发现 ， 组培苗诱导匍匐茎再生结合茎尖培养法在草莓脱毒的应用上更有效 ， 脱毒率和成活率依旧分别高达 96.4% 和93.3%。 另有研究 报道了一种抗病毒药物结合茎尖培养法 ，该方法能阻止病毒 RNA 帽子结构的形成 ， 以达到草莓脱毒的目的 。Sedl佗k 等 通过试验证明了病毒唑能去除染毒草莓中的 SMYEV、ToRSV 和 ArMV， 但同时发现病毒唑对草莓植株的生长产生了不利影响 ， 因而该方法在草莓脱毒苗生产上的应用还有待进一步完善 。

与此同时 ， 近年来快速发展起来的超低温疗法为草莓脱毒苗生产开辟了一条崭新的途径 。 超低温疗法是将植物茎尖置于液氮中进行保存处理的一项新型高效脱毒技术 ， 与传统脱毒法相比 ， 具有操作难度低 、 脱毒率高 、 可同时处理大量材料等显著特点 。 罗 娅等 通过建立优化的草莓茎尖超低温疗法脱毒技术体系 ， 使红颜草莓的脱毒率达到了 100%。尽管超低温技术优点突出 ， 但经该法处理的草莓茎尖存活率却低于传统脱毒方法 ， 因而需要进一步改进 。

2.3 控制传播介体

草莓病毒主要通过蚜虫 、 粉虱 、 蓟马 、 线虫和真菌这几种介体进行传播 ， 因而控制这些传播介体的种群数量是源头治理草莓病毒性病害的思路体现 。 目前对蚜虫 、 粉虱和蓟马的防治依旧以喷施化学药物为主 ， 然而化学药剂的广泛施用不但会对环境造成污染 ， 而且会增加介体昆虫的耐药性 ，降低杀虫效果 ， 植株上的药物残留还会对草莓的食用安全造成不利影响 ， 因而寻求绿色 、 安全 、 环保 、 可持续性强的生物防治手段是当前的研究热点 。 昆虫病原真菌 ， 如球孢白僵菌 （Beauveria bassiana） 和棕色绿僵菌 （Metarhizium brunn-eum） 对各种草莓害虫及其近亲具有致病性 ， 但在害虫数量减少前需要一段感染期 ， 由此 Dara 等 将球孢白僵菌与低比例的啶虫脒结合使用 ， 以增强球孢白僵菌的杀虫效果 。 还有研究显示 ， 丛枝菌根 （AM） 真菌对番茄 、 小麦 、 玉米 、 西瓜 、甜椒等农作物害虫具有良好的防治效果 ， 但其对草莓病毒传播介体的作用未见报道 ， 可在未来尝试研究 。 此外 ， 有研究考虑将厌氧土壤消毒法 （ASD） 应用于线虫和真菌的防治 ， 取得了理想效果 ， 但 ASD 在实际应用中存在特异性 ， 因而需要进一步研究以确定最佳土壤温度 、 厌氧条件阈值和碳源 ， 从而针对特定介体进行有效控制 。返回搜狐，查看更多