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解译恢复草地土壤微生物生活史策略及其影响因素

https://doi.org/10.1002/imt2.66

RESEARCH ARTICLE

●2022年12月5日，中科院地理环境研究所王云强团队等在iMeta在线发表了题为“Deciphering factors driving soil microbial life-history strategies in restored grasslands”的文章。

● 本研究构建了一个框架，以突出草地恢复过程中植物和土壤特性在驱动微生物生活史特征方面的重要性，表明微生物生活史特征支持rRNA操纵子拷贝数能够反映土壤微生物资源有效性这一观点。

●  第一作者：杨阳

●  通讯作者：王云强 ([email protected]) ; 安韶山 ([email protected])

●  合作作者：窦艳星、王宝荣、薛志靖、Scott X. Chang

●  主要单位：西北农林科技大学、陕西师范大学、加拿大阿尔伯塔大学

亮   点

● 草地恢复增加了r-对策的土壤微生物相对丰度，减少了K-对策的土壤微生物相对丰度

● 草地恢复导致土壤微生物群落由寡营养型向共营养型的转变

● 土壤性质与土壤微生物生活史性状呈正相关性

● 植物属性与土壤微生物生活史性状呈负相关性

摘   要

在宏观生态学中，虽然r-和K-策略的概念已被广泛应用，但是运用多种测序方法探明温带草原微生物生活史策略的研究较少。通常用总磷脂脂肪酸分析、高通量宏基因组测序和GeoChip技术来检验草地不同恢复年限（恢复1、5、10、15、25和30年）微生物生活史特征的变化。草地恢复增加了放线菌、变形菌和拟杆菌的相对丰度，但减少了酸杆菌、浮游菌和绿弯菌的相对丰度。磷脂脂肪酸分析表明，草地恢复降低了真菌：细菌比、革兰氏阳性菌：革兰氏阴性菌比。结合宏基因组数据，我们发现草地恢复将微生物从寡营养型（K-）转变为富营养型（r-），与微生物群落rRNA操纵子拷贝数的增加一致。结构方程模型表明，微生物生活史特征与土壤特性正相关（P5%）为子囊菌、担子菌和壶菌。放线菌、变形菌和拟杆菌的相对丰度随草地恢复逐年增加，在30年最高，而酸杆菌、浮霉菌和绿弯菌相对丰度在草地恢复1年时较高，随后逐年减少（表S4）。对于土壤真菌，担子菌的相对丰度在草地恢复1年时较高，随后逐年增加，而子囊菌的相对丰度逐年减少，在草地恢复30年时较高（表S5）。

细菌（表S2）和真菌（表S3）Shannon–Wiener指数在草地恢复1年时最低，随后逐年增加，在30年时达到最大值。随着序列数的增加，我们获得了平滑饱和的稀释曲线，相似度达到97%（图2A，B），细菌和真菌群落根据非度量多维标度（NMDS）显示了不同的分类（图2C，D）。真菌群落的系统发育距离比细菌群落更大（图S2）。

网络分析（图S3）表明，在草地恢复期间，所有网络中的正相关大于负相关。恢复30年的土壤微生物群落网络比其他年限更强（节点更丰富）。由于计算的模块化指数大于0.4，我们发现了典型的模块结构（表S6）。自草地恢复以来，这些经验网络中的平均聚类系数和平均路径长度随年份逐渐增加。此外模块化指数和平均连通性随年份逐渐增加，而平均路径长度和网络直径呈相反的趋势。

图2：草地恢复过程中细菌（A）和真菌（B）基于覆盖度的稀释（实线段）和外推（虚线段）曲线

草地恢复以来（C）土壤细菌群落和（D）真菌群落随年份的非度量多维标度（NMDS）。97%相似性的操作分类单元定义了群落，排序基于Bray–Curtis的不同性

土壤微生物生活史特征及其功能基因

自草地恢复以来，平均16S rRNA基因拷贝数、密码子使用偏性、平均基因组大小逐年增加（图3A-D），而GC含量的变化相反。恢复1年和5年的16S rRNA基因拷贝数和密码子使用偏性没有显著差异（p>0.05）。

我们分析了17个编码碳降解和固定的酶的基因家族（图3E，F）。在碳降解基因中，amyA（编码α-淀粉酶）、amyX（编码糖化酶）、abfA（编码半纤维素）和apu（编码支链淀粉）的相对丰度随草地恢复年份的增加而增加，而glx（编码降解木质素的乙二醛氧化酶）的相对丰度逐年减少（表S7）。碳固定基因（accA、aclB、acsA和rbcL）以及acsB和smtA的相对丰度逐年降低（表S8）。

真菌PLFAs逐年减少，细菌PLFAs逐年增加（图4）；草地恢复对总PLFAs没有显著影响（p>0.05）。同时，自恢复以来，真菌与细菌的PLFA比、革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌的PLFA比和K:r比逐年降低。

图 3. 草地恢复过程中的土壤微生物生活史特征

箱线图展示了草地恢复期间生活史特征值的变化：平均16S rRNA拷贝数（A）、密码子使用偏性（B）、平均基因组大小（C）、GC含量（D）。方框的下边界和上边界分别表示第1和第3四分位数；水平线表示平均值；竖条的上下边界分别反映了第10和第90百分位数。不同小写字母表示经Fisher检验后存在显著差异（P