一本关于讲述狼群重返黄石国家公园，以及其引入、研究与管理，讨论狼群今日面临的挑战的专著。

编者：Douglas W. Smith, Daniel R. Stahler, Daniel R. MacNulty

下面是书正文第五部分：

上接：

（基本为阅读时顺带搞的 有部分修正的机翻，机翻味比较浓，感兴趣可以凑活看看）

16 黄石公园食肉动物的竞争与共存

 在黄石公园狼恢复的同时，美洲狮的数量也在不断扩大，灰熊的数量也在不断增加，已经存在的食腐动物行会对这些食肉动物的反应也越来越强烈。在这个食肉动物的新时代，一批研究人员获得了研究肉食动物群落生态和动态互动的独特机会。在此之前，北美很少有研究关注大型食肉动物与食腐动物之间的相互作用（参见 Murphy 1998 年；Kunkel 等 1999 年；Ballard 等 2003 年），这主要是由于支持多个食肉动物种群的自然区域非常稀少（Ripple 等 2014b）。关于黄石公园狼群的一个普遍问题是生态系统如何应对狼的重新引入。大部分研究集中于狼对猎物物种的影响以及随后与植被群落的联系。本章旨在总结狼与其他大型食肉动物和食腐动物之间的关系，这些关系对黄石公园的故事非常重要。具体来说，我们首先从行为和食物获取的角度描述了食腐动物群落如何应对狼的回归。其次，鉴于狼的恢复与灰熊和美洲狮的自然恢复同时进行，我们描述了这些大型食肉动物之间竞争的性质。评估黄石公园的大型食肉动物和食腐动物之间的相互作用在食物网动态中的作用，为自然群落的结构和功能提供了一个全新的视角。可以说，狼在其他肉食动物存在的情况下恢复对生态系统的影响揭示了黄石公园食物网动态中最重要但经常被低估的一个方面。

由腐肉和竞争构成的群落

这个故事的根源在于黄石公园中对许多物种都具有重要价值的资源：肉。这种以动物尸体组织形式存在的营养丰富的残渣也被称为“腐肉”，是流经黄石公园复杂食物网的重要能量流。顾名思义，腐肉指的是腐烂的肉，但在本章中，我们从更广泛的角度来看待腐肉，即所有动物组织（即肌肉、内脏、骨骼、兽皮），一旦动物死亡，无论其腐烂程度如何，都属于腐肉。上一章讨论了黄石公园中一条过于简化的食物链（即狼-马鹿-颤杨-柳树）中自下而上（如影响植物生长的资源）和自上而下（如捕食）过程的相对影响。在此，我们将讨论更广泛的食物网关系，这些关系在解释狼、马鹿和植被之间的联系时往往被忽视。具体来说，我们将重点放在通过以腐肉及其消费者为基础的更复杂的食物网（图 16.1）传递能量的重要性上。虽然经典的食物网理论（包括大量有关黄石狼的文献）长期以来一直侧重于将植物、食草动物和捕食者联系起来的简单链条，但腐肉消费者之间的捡食和竞争性相互作用的作用往往被低估或忽视（威尔逊和沃尔科维奇，2011 年）。

事实上，大多数通过捕食获得肉类的物种都是机会主义食腐动物（opportunistic scavengers），包括大型食肉动物。因此，腐肉消费者的能量流既可以通过捕食活的猎物，也可以通过捡食死的猎物。因此，捕食者、猎物和食腐动物之间的联系变得更加网状或多链状，因为我们认识到哺乳类食肉动物既可以通过捕食促进腐肉的供应，也可以自己成为食腐动物利用其他食肉动物捕杀的猎物或其他腐肉来源。有趣的是，根据物种特定的捡食估计，每个捡食环节的能量流（从猎物转移到消费者的碳或其他指标的数量）比每个捕食环节高出 124 倍（Wilson 和 Wolkovich，2011 年）。因此，捡食可通过增加能量途径的数量和规模来促进生态系统功能。因此，食肉捕食者和食腐动物对多种猎物的多链式捕食对复杂的生态系统食物网具有稳定作用（Rooney 等，2006 年；Wilson 和 Wolkovich，2011 年）。在黄石公园等捕食者、猎物和食腐动物相互关联的地方，如果只关注捕食而忽视食腐和竞争，就很有可能误解复杂食物网的动态。

顶级食肉动物之间的竞争与多个物种对腐肉的利用不同，但又有着内在联系。捕食者物种之间的这种相互作用被称为种间竞争（interspecific competition），长期以来一直被认为是群落生态学的驱动力，在陆地和海洋动物中都很常见（Schoener，1983 年）。鉴于同时研究多个大型食肉动物物种所面临的挑战，我们对它们之间的竞争在多大程度上影响了生态系统的结构和功能还不甚了解。传统上，我们对食肉动物竞争的一些最深入的了解来自非洲系统，在那里，大型食肉动物种类繁多，数量巨大，它们既竞争活的猎物，也竞争兽尸（Cooper，1991 年；Sinclair 和 Arcese，1995 年）。黄石公园食肉动物的新时代为我们提供了一个理想的案例研究，以增进我们对丰富多样的北美系统中竞争机制和结果的了解。

要了解食肉动物之间的相互影响，我们就必须确定竞争的类型和机制。让我们以狼、美洲狮和熊之间对马鹿的竞争为例，因为这种猎物在所有食肉动物的食物中都占有重要地位。干涉性竞争是通过直接的行为互动发生的--例如，美洲狮被一群狼从猎杀的母马鹿旁赶走，或者灰熊夺取了被狼杀死的公马鹿。当一个物种降低另一个物种获取共享资源的速度时，就会发生资源利用性竞争（Exploitative competition）--例如，当灰熊消耗掉特定区域新生马鹿幼崽的数量时，就会降低狼和美洲狮对幼崽的消耗速度。干涉性竞争（interference competition）和资源利用性竞争都会对食肉动物种群的分布和密度产生强烈影响（Polis 和 Holt，1992 年；Palomares 和 Caro，1999 年），并影响生态系统功能和食物网动态（Finke 和 Denno，2005 年；Byrnes 等，2006 年）。

食肉动物竞争的具体机制包括偷窃寄生（kleptoparasitism）或偷食（Houston，1979 年；Ballard 等，2003 年）、主动回避（Johnson 等，1996 年；Ruth 等，2019 年）和群落内捕食（intraguild predation），即食肉动物之间互相残杀（有时也吃掉对方）（Holt 和 Polis，1997 年）。我们在黄石公园目睹了所有这些机制。竞争理论预测，猎物密度的增加会提高食物的可获得性，从而削弱竞争（Creel 等，2001 年）。然而，在大型食肉动物的情况下，当存在对活猎物和死猎物的竞争时，高猎物密度实际上可能会增加种间竞争，因为更高的食肉动物密度会支持更高的猎物密度（Creel 和 Creel，1998 年；Karanth 等，2004 年）。黄石公园顶级食肉动物之间的竞争在多大程度上削弱了它们对猎物物种自上而下的影响，这仍然是一个重要但尚未解答的问题。在讨论公园大型食肉动物之间的关系之前，我们首先讨论狼对黄石公园食腐动物群落成员的影响。

清道夫 大众的食物

在黄石公园开阔的地形中，我们可以轻松地对狼群进行常规观察，这为我们研究食肉动物的进食生态打开了大门。在狼群数量最多的冬季清晨，驱车穿越黄石公园北部，经常会发现几只刚被杀死的马鹿。但是，狼在这些马鹿遗骸旁并不孤单--它们还与乌鸦、喜鹊、郊狼、白头海雕、金雕以及偶尔投机取巧的熊为伍，它们都在焦急地等待着下一顿美餐。虽然美洲狮更加隐秘，而且专门会去处理猎物，因此不太容易被观察到，但它们也为食腐动物种群提供了补贴（Ruth 等，2019 年）。随着黄石公园所有原生大型食肉动物物种的恢复，这些肉食动物再次参与到景观上千百年来一直存在的竞争性互动中。当时生态学家的传统观点认为，食肉动物会通过竞争对其他食肉物种产生负面影响。但在黄石公园发生的情况却表明了不同的观点：食肉动物为一系列食腐动物提供了食物，使它们受益匪浅。这是食肉动物对群落生态影响的一个全新视角，在接下来的几年里，我们开始着手揭开黄石公园多食肉动物和多食腐动物综合体的内部运作。

黄石公园的食腐动物非常丰富多样。在黄石公园发现的脊椎动物中，最常见的食腐动物是乌鸦、喜鹊、白头海雕、金雕、郊狼、狐狸和灰熊（Stahler 等，2002a；Wilmers 等，2003a）。在黄石公园，几乎没有证据表明鼬、松貂、獾、狼獾或短尾猫等中型食肉动物利用了狼的猎物--这可能是因为存在被狼的捕食风险、来自更常见食腐动物的竞争以及狼通常捕杀猎物的栖息地。虽然人们对无脊椎动物利用食肉动物的猎物的情况知之甚少，但在拉马尔谷进行的一项狼前研究发现，仅鞘翅目甲虫就有 57 种，它们通常与被寒冬季杀死的马鹿有关（赛克斯，1998 年）。可能有数百种无脊椎动物隐藏在食肉动物杀死的兽尸中或兽尸下。

我们首先提出的一个问题涉及食腐动物发现狼的猎物的速度。食肉动物何时何地杀死猎物是无法预测的。那么，为什么在狼杀死马鹿后的几分钟内，马鹿的遗骸就会被乌鸦发现呢？没过多久，其他物种也出现了。加拿大的保罗·帕奎特（Paul Paquet）的研究表明，郊狼会跟随狼的足迹寻找猎物（帕奎特，1992 年），但这无法解释黄石公园中食腐动物对猎物的快速反应，因为没有观察到郊狼跟随狼。以前的研究人员曾提出，乌鸦可能会在地形上跟随狼，以此作为一种觅食策略（Mech 1970；Peterson 1977），但没有人对这一观点进行过批判性评估。为了验证这一观点，丹尼尔·斯塔勒（Daniel Stahler）在他的研究生研究中对狼群进行了几年的观察，并与他的同事们一起记录了乌鸦与狼密切相关的程度（斯塔勒等人，2002a）。此外，研究人员还将马鹿遗骸随机放置在地表，并记录了与狼杀死的马鹿相比，乌鸦发现这些兽尸所需的时间。这项实验测试了乌鸦只是在地表上飞来飞去寻找马鹿遗骸，还是在主动跟踪狼群。研究人员发现，在狼追逐马鹿的过程中，有 83% 的时间乌鸦已经出现在狼群附近，即使它们没有在空中跟踪狼群，也会在狼群捕杀马鹿后的几分钟内赶到马鹿的遗体旁。相反，在 60 分钟的观察时间内，乌鸦只发现了 36% 的实验马鹿遗骸。Stahler 等人（2002a）还记录了乌鸦与狼、马鹿和郊狼结伴活动的时间，以了解乌鸦是否通常会在地形上跟随野生动物，希望找到食物。他们发现，无论狼的活动如何，乌鸦在白天几乎一直与狼在一起。乌鸦并不直接与马鹿联系，在没有马鹿遗骸的情况下，它们也很少与郊狼联系。凭借强大的飞行能力和敏锐的视力，乌鸦觅食的距离可以轻松覆盖几个狼群的领地。一旦几只乌鸦发现了狼的猎物，它们的叫声和盘旋就会吸引其他乌鸦。在一个小时内，平均有 15 只乌鸦会出现在狼群附近，数量可能会超过 100 只。

其他物种，包括在野外研究狼群的人类研究人员，也会通过跟踪狼群或关注其他食腐动物的存在和活动来发现狼群的猎物。喜鹊虽然在觅食时的活动范围比乌鸦小，但也经常尾随狼（Stahler，2000 年）。此外，由于这些食腐鸟类在空中和地面聚集时会发出嘈杂声，因此它们会让当地动物意识到一具兽尸的存在，就像闪烁的餐厅招牌一样。这种效应会导致众多其他食腐动物迅速到来，从而加剧竞争。尽管白头海雕和金雕都具有捕食能力，但它们还是经常在捕食者杀死的猎物上觅食，尤其是在冬季。在黄石公园，这两种猛禽可能同时出现在狼的捕食地，但栖息地似乎会影响它们的出现率。金雕更多出现在森林和陡峭地形（美洲狮更常在这些地方捕食）的兽尸上，而白头海雕则更多出现在开阔的栖息地。

虽然狼经常在兽尸旁追逐乌鸦、喜鹊和猛禽，但它们很少接触或杀死它们。在 24 年的观察中，我们只记录了 18 起狼杀害鸟类食腐动物的可能案例（9 只乌鸦、6 只金雕、3 只白头海雕）。猛禽可能面临的风险最大，因为它们体型较大，被追赶时飞行反应较慢，尤其是在被刚吃完肉身子很重的情况下。

郊狼和狐狸几乎和鸟类一样善于发现兽尸。除了它们敏锐的嗅觉之外，鸟类食腐动物的视觉和听觉提示也意味着这些体型较小的犬科动物很少（如果有的话）不去注意到狼的猎物。不过，与其他食腐动物相比，郊狼在狼面前面临更大的伤亡风险。狐狸也很脆弱，但它们对郊狼的戒心似乎阻碍了它们对狼猎物的利用，降低了它们整体面临的风险，尽管它们经常光顾美洲狮的猎物。在狼和郊狼过度重叠的地方，狼杀死郊狼的报道屡见不鲜（Ballard 等，2003 年）。狼重新引入后不久，有报告称狼的捕食导致黄石公园北部部分地区的郊狼数量减少了 50%（Crabtree 和 Sheldon，1999 年）。Merkle 等人（2009 年）总结了 1995 年至 2007 年期间在黄石公园观察到的郊狼与狼之间的互动，发现大多数（75%）的互动发生在兽尸所在地。狼主动发起的冲突最多，而且狼的数量通常多于郊狼。狼通常在没有身体接触的情况下追逐郊狼，但也有 7% 的冲突导致郊狼死亡。狼在远离自己猎物的地方杀死郊狼的情况也有记录，尤其是在初夏郊狼幼崽最脆弱的时候。22 年来，黄石狼项目记录了 116 起狼导致郊狼死亡的事件，但狼很少以郊狼为食。有趣的是，在狼重新引入后的头 12 年中，两种犬科动物之间的互动明显减少（Merkle 等，2009 年）。由于没有描述郊狼种群统计的数据，因此无法确定这种模式是反映了郊狼在此期间密度的下降，还是郊狼适应了狼的存在并学会尽量减少危险的遭遇。尽管有狼的存在，但郊狼仍会在狼的猎物旁活动，这表明捡食狼的猎物所带来的营养利益大于风险。

克里斯·威尔默斯（Chris Wilmers）在狼群恢复初期曾在研究生院研究过食腐动物对狼猎物的利用： 食腐动物从被狼杀死的猎物上获取了多少腐肉，这一数量与狼恢复之前它们获取的腐肉数量相比如何？在狼重新引入之前，黄石公园内成年马鹿的死亡主要是由冬季饥饿造成的。Gese 等人（1996 年）对狼重新引入之前地表上马鹿遗骸的供应情况进行了采样，发现在严冬和中冬季的末尾，马鹿遗骸最多，而在温和的冬季则很少发现马鹿遗体。因此，在狼重新引入之前，冬季的严寒程度是决定食腐动物可获得多少腐肉的主要因素。狼出现后，冬季的严寒程度成为影响马鹿越冬存活率的次要因素（威尔默斯等人，2003a），尤其是对年长、更脆弱的马鹿而言。狼群的数量和规模成为黄石公园北部地区腐肉供应的主要驱动因素。Wilmers 等人（2003a）发现，小狼群为食腐动物提供了更多的残羹剩饭，但并不像大狼群那样频繁捕杀马鹿（图 16.2）。大型狼群捕杀了更多的马鹿，但它们通常吃掉了大部分的马鹿肉。中等规模的狼群能最大限度地为食腐动物提供腐肉。它们杀死的马鹿比小型狼群多，但消耗的每头马鹿的遗体却比大型狼群少（威尔默斯等人，2003a）。同样，按每次捕杀计算，育空地区的乌鸦从大型狼群中获取的腐肉生物量最少，而且随着狼群规模的缩小，获取的腐肉生物量也越来越多（Kaczensky 等，2005 年）。对于食腐动物来说，中等规模的狼群似乎是 "金发女郎 "级别，对狼来说可能也是如此。狼群大小与食腐动物损失之间的关系被认为会影响狼群群居生活的维持。例如，Vucetich 等人（2004 年）发现，对于皇家岛的狼群来说，较大的狼群通过减少食腐动物（如乌鸦）的损失而获得的利益（即食物摄取率）超过了狼群成员之间分享食物和增加捕猎付出的成本。

随着狼重返黄石公园，腐肉供应的时间模式也发生了变化。马鹿的大量死亡不再是在严冬结束时才发生，而是全年都有马鹿被狼捕杀。关于狼对食腐动物群体的影响的一项初步研究主要集中在冬季腐肉的供应上（威尔默斯等人，2003a）。威尔默斯及其同事证明，整个冬季和不同冬季的腐肉供应变得更加稳定。虽然腐肉的总量减少了（毕竟狼也在攫取它们的份额），但冬季腐肉在时间上的分布更加均匀，这对试图度过严冬的食腐动物来说更为有利。狼通过两种方式为食腐动物提供食物补贴（Wilmers 等，2003a）。首先，它们使以前集中在冬末的食物在整个季节都能获得。其次，它们使以前在严冬过剩的食物在温和的冬天也能吃到。在农业环境中，时间性补贴是很常见的，即在一年中的某个时间过剩的资源在另一年的另一个时间可以获得，比如冬天给牛喂干草，或者夏天给庄稼浇水。在黄石公园，我们证明狼无意中为其他物种提供了时间补贴。

要想知道每种食腐动物从狼的每次捕杀中获得多少腐肉是一项挑战。在自然环境中，不可能记录每只动物进食前后猎物遗骸的重量。因此，威尔默斯等人（2003b）采取了次优策略：他们记录了每种食腐动物在遗骸上的进食时间，并用这个数字乘该食腐动物的平均进食率（千克/分钟）。他们通过观察圈养的狼、郊狼和熊进食已知重量的动物遗骸的部分来确定进食率（Wilmers 和Stahler，2002 年）。在鸟类方面，他们更进一步，记录了每种鸟类啄食猎物遗骸的次数，并用这个数字乘每种鸟类平均啄食一次的肉量。通过这种方法，他们可以大致估算出每种食腐鸟类吃了多少狼提供的腐肉--数量可不少。从 11 月到 5 月，狼为黄石公园北部的整个食腐动物群落提供了近 13,630 公斤（30,000 磅）的腐肉。

接下来，研究人员研究了与其他腐肉来源相比，每种食腐动物从狼的猎物那里获得的肉的数量。公园外的人类猎手是大黄石公园生态系统冬季腐肉的另一个主要提供者。这种腐肉补贴在 1976 年至 2009 年间最为突出，当时蒙大拿州指定了晚季狩猎，专门针对无鹿角马鹿。在每年冬季长达 6 周的狩猎期间，猎人平均捕获近 1000 头母马鹿（有些年份超过 2400 头：MacNulty 等人，2016 年）。虽然猎人取走了大部分马鹿肉，但他们留下了许多由各种内脏和骨头组成的 "内脏堆"。这种猎人提供的腐肉与狼提供的腐肉有两个重要的不同点。首先，它在时间和空间上高度集中（Wilmers 等人，2003b）。在 1 月初到 2 月中旬的 6 周时间里，大量腐肉集中在北部相对较小的范围内。这种分布导致食腐动物群落中的赢家和输家截然不同。在狼猎物的腐肉消费中，郊狼占主导地位，而在猎人捕杀的腐肉消费中，乌鸦和白头海雕则是最大的赢家（Wilmers 等，2003b）。狼吃完后，郊狼控制了其他食腐动物吃狼的猎物的机会，并使鸟类食腐动物望而却步。但是，在公园外的马鹿狩猎活动中，到达那里最快、聚集数量最多的物种消耗了最多的食物。由于公园外的郊狼没有禁猎期，它们在该地区被人类射杀的风险更大，这减少了它们对腐肉的利用。作为有效的空中觅食者，白头海雕和乌鸦很快就能找到猎人的猎物，并宣传腐肉的存在。由于乌鸦在兽尸上积极招募并在公共栖息地分享信息（海因里希，1989 年），大量的鸟类会聚集在一起（多达 347 只乌鸦和 49 只白头海雕），吃掉大部分的内脏（威尔默斯等人，2003 年 b）。隆冬时节食物的高度聚集也意味着某些食腐动物被排除在外。例如，黑熊和灰熊在每年的这个时候都会穴居，而其他数量较少的物种，如红头美洲鹫，则已经迁徙出该地区。与猎人相比，狼全年都在更大的范围内捕杀马鹿，因此它们为更多的物种提供了觅食的机会（Wilmers 等，2003b）。

狼捕杀的腐肉补贴在多大程度上对食腐动物群产生了种群层面的影响仍不确定，尽管我们已经从一些物种中获得了一些启示。一项研究发现，狼恢复后定期提供腐肉可能促进了公园内乌鸦繁殖数量和总体数量的增加（Walker 等，2018 年）。狼的影响似乎还抑制了乌鸦总数量的波动，包括公园外靠近人类开发地区的乌鸦数量，基本上稳定了由于冬季严寒程度的变化而导致的高度周期性的乌鸦数量，从而稳定了腐肉的供应。例如，在狼恢复后，黄石公园北部以人类为主的地区（如马萨诸塞州的加德纳、怀俄明州的猛犸温泉）的乌鸦数量与较自然地区的乌鸦数量之和平均为 221.5（± 37.0 SE）只，低于狼群出现前（1986-1996 年）的平均值 314.9（± 102.1）只，但变化较小。最近的监测发现，黄石北部的金雕密度（2011-2015 年为 20 对，或每 49.7 平方公里 1对）处于大黄石生态系统附近地区的较高水平（Baril 等，2017 年）。在狼群恢复之前，金雕的数量可能会在狩猎季节后期腐肉丰富的年份有所增加，但由于这些鸟类的寿命较长（20-30 年），其数量可能不会随着这些马鹿狩猎活动的结束而减少。随着近几十年食肉动物的恢复，狼和美洲狮的腐肉补贴可能是维持金雕数量的一个重要因素，尤其是在冬末筑巢前的几个月。尽管金雕的密度很高，但在监测年份它们的总体繁殖率却很低（Baril 等人，2017 年），这可能是由于食物供应以外的因素（如天气）造成的。狼提供的腐肉对其他主要食腐动物（如白头海雕、喜鹊、郊狼、狐狸）种群动态的影响尚未测量。

人类在通过狩猎影响食腐动物群落的同时，也通过对气候的影响来实现这一目标。与地球上大部分地区一样，黄石公园的气温也在不断升高，导致冬季最高气温超过冰点的天数增多。因此，冬天实际上越来越短（Wilmers 和 Getz，2005 年）。Wilmers 和Getz（2005 年）利用模型模拟预测结果表明，如果没有重新引进狼群，气候变暖将大大减少冬末腐肉的供应量--少雪意味着饿死的马鹿数量减少。然而，有了狼之后，食腐动物可获得的腐肉数量每年的变化就会减少，因为狼现在是决定腐肉可获得性的主要因素。因此，可以认为狼群缓冲了气候变化对黄石公园食腐动物的影响。这种缓冲作用的一个重要受益者是灰熊（Wilmers 和Post，2006 年），灰熊在冬末从冬眠中苏醒，此时狼对腐肉供应的缓冲作用最大。

上文总结的工作强调了狼是如何通过为食腐物种提供补贴来影响生态系统功能的。狼的捕食加上美洲狮的捕食，每年在黄石公园的地表上分布着数以百计的有蹄动物遗骸（Ruth 等，2019 年）。肉食动物通过分解动物遗体启动了营养物质的流动过程，而每一种食腐动物都会通过进食、运输和藏匿肉类以及排便来进一步分配它们的营养物质。在这些脊椎动物吃饱之后，残羹剩饭会使当地的无脊椎动物群落和微生物物种受益，它们会被吸引到这些局部的营养热点地区。在对皇家岛被狼杀死的驼鹿遗体进行的一项研究中发现，兽尸产生的氮渗入土壤，导致植物氮同化增加，从而影响地下群落和地上生产者（Bump 等，2009 年）。正在黄石公园的尸体地点进行的类似研究结果表明，那里也会出现类似的营养脉冲（nutrient pulses，J. Bump，未发表数据）。大型食肉动物的研究主要集中在食肉动物对食物的追逐和获取，而黄石公园的研究则揭示了食肉动物通过为大众提供食物而在塑造食物网结构中的关键作用。

熊之精华：杂食者对肉类的追求

灰熊和美洲黑熊是黄石公园肉食动物群落中常见而又独特的成员。黑熊是广义的杂食动物，以其广泛的味觉和对各种植物、无脊椎动物和脊椎动物食物来源的依赖而闻名。然而，肉类在熊饮食中的重要性使得熊成为其他食肉动物争夺活的和死的有蹄类动物的主要竞争者。熊是黄石公园最大和最主要的肉食动物之一（尤其是灰熊），但它们在冬眠期间的大部分时间都不在这片土地上。这些生活史特征既夸大了熊的竞争作用，也缓和了熊的竞争作用。

与狼和美洲狮一样，在 19 世纪末 20 世纪初西部定居期间，为了减少动物对驯养牛羊的捕食，熊也曾被毒杀、诱捕和射杀。然而，由于黄石公园地形辽阔、地处偏远，而且深受公园游客的喜爱，黑熊和灰熊并没有受到同样程度的迫害。1975 年，大黄石公园生态系统的灰熊种群被列为濒危物种，之后，为减少灰熊死亡的人为原因并保护剩余的灰熊栖息地所做的广泛努力，成就了几十年来保护灰熊的成功故事（White 等，2017 年）。如今，整个大黄石生态系统中的灰熊数量已回升至 700 多头（Bjornlie 等，2015 年）。黑熊在整个黄石公园历史上的种群模式并不为人所知，但这些黑熊在黄石公园的地貌上常见且无处不在。

在全球许多熊类的饮食中，植物是主菜，肉类是配菜。然而，肉类是首选食物，因为它含有的能量、脂肪和蛋白质的消化率是大多数植物物质的两倍（White 等，2017 年）。黄石灰熊通常比其他北美种群食肉性更强，这可能是因为该地区有大量的马鹿、野牛和鹿种群（White 等，2017 年）。在这里，雌性和雄性成年灰熊的食物中分别有 45% 和 79% 是马鹿肉。 在黄石没有狼的时期，灰熊的大部分肉类都是通过捕食新生的有蹄类动物和捡拾死于其他自然原因的有蹄类动物获得的。腐肉也是黄石公园黑熊的重要食物来源。黑熊不仅是马鹿和鹿等新生有蹄类动物的有效捕食者，而且还伺机清除狼和美洲狮杀死的猎物和其它天然腐肉。

干涉性竞争最常发生在食肉动物杀死的兽尸附近，灰熊在那里与其它食肉动物争夺肉食。灰熊善于从狼（Boertje 等人，1988 年；Ballard 等人，2003 年）和美洲狮（Murphy，1998 年；Ruth 等人，2019 年）那里偷取有蹄类猎物。在一个极端的案例中，人们观察到一只灰熊在狼群捕食野牛中途从狼群那里偷走了一只野牛幼崽（MacNulty 等人，2001 年）。在另一个记录在案的案例中，一头成年雌性美洲狮猎杀的公马鹿被狼群夺走，但在当天晚些时候又被灰熊篡夺。黑熊由于体型较小，攻击性较弱，不太可能偷走狼的猎物（Ballard等人，2003年；Hebblewhite和Smith，2010年），但能有效地将美洲狮从猎物中赶走（Murphy，1998年；Ruth等人，2019年）。

黄石公园的熊经常利用狼杀死的猎物，灰熊利用狼的猎物的情况在重新引入后的几年中保持相对稳定。1995 年至 2017 年间，灰熊主要在 4 月至 10 月间使用狼的猎物（图 16.3），这恰好是熊活跃的季节（Haroldson 等人，2002 年）。在此期间，黄石公园35% 被狼杀死的成年有蹄类动物遗骸上都发现了熊的踪迹。有趣的是，熊（主要是灰熊）利用狼的猎物的比例在七月和八月达到高峰（见图 16.3），而在这段时间，熊的替代食物非常有限（如新生马鹿幼崽）或变化很大（如白皮松果种子）（Hebblewhite 和 Smith，2010 年）。另一方面，狼在夏季捕杀的成年有蹄类动物较少（Metz 等人，2012 年），这意味着可供捡拾的大型动物遗骸较少。

我们猜测，狼和灰熊之间的干涉性竞争结果会因熊和狼的年龄、性别和数量而异。成年公熊和独居成年母熊在抢夺狼的猎物方面最为成功。由于当年的熊崽有被狼杀害的风险，有幼崽的雌熊很少试图将狼赶离兽尸（Gunther 和 Smith 2004 年）。在熊抢劫成功后在兽尸附近逗留的狼可能仍会继续获得一些生物量（Tallian 等人，2017a）。

虽然大群狼有可能从熊那里保卫它们的猎物，但我们很少观察到任何规模的狼群成功保卫一具兽尸，因为狼群几乎总是屈服于来袭的熊（图 16.4）。与此相反，我们更经常观察到狼在远离兽尸的地方，尤其是在夏季的育幼地，主导着互动，它们在那里追逐和攻击熊以保护幼崽（图 16.4）。狼熊互动的这些不同结果可能是由与不同类型资源相关的风险和回报之间的权衡引起的。狼一年只生一次幼崽，抚养它们直至成年的成本很高，保护幼崽促使狼在家园地的攻击性防御升级。狼不愿意冒着受伤或死亡的危险去攻击保卫兽尸的灰熊，因为在不久的将来就会有另一具兽尸出现。在黄石公园记录到的这两种动物之间的致命性的互动中，大多数都涉及灰熊幼崽（六只当年的幼崽和一只一岁的幼崽）的死亡。有两次观察到狼杀害成年母灰熊，没有狼杀害成年公熊的记录。据记录，狼只杀死过两头美洲黑熊，都是一岁大的幼熊。其中只有两只死亡事件（都是幼熊）与兽尸地点有关。在黄石公园，狼与熊之间的致命互动似乎是一边倒的，因为没有任何记录表明熊造成了狼的死亡。

熊利用狼杀死的有蹄类动物的频率受多种因素的影响，例如冬季的严寒程度以及其他食物的可获得性和丰富程度。例如，黄石公园北部的数据表明，当冬季开始得较晚、较不严重时，熊利用狼杀死的猎物的时间会推迟到 11 月，并提前到 3 月。当其他食物较少时，灰熊也可能会更频繁地利用狼杀死的猎物。白皮松种子是灰熊重要的高热量秋季食物。白皮松种子丰富时，灰熊可以从红松鼠的储藏处有效地觅食。黄石公园的灰熊（尤其是雄性灰熊）在白皮松种子产量低的时候会吃更多的有蹄类动物的肉（Mattson，1997 年），在这种时候，被狼杀死的有蹄类动物会补偿灰熊（Hebblewhite 和 Smith，2010 年）。灰熊的 GPS 集群显示，在 2002 年至 2011 年期间，灰熊对蹄类动物尸体的光顾次数有所增加，而在此期间，白皮松种群因山松甲虫造成的死亡率很高（Ebinger 等，2016 年）。Hebblewhite 和 Smith（2010 年）报告说，灰熊在白皮松坚果较差的年份（1996-2004 年）对被狼杀死的有蹄类动物的利用率较高，而且这一趋势仍在继续。二十年来（1995-2017 年）在整个黄石公园获得的调查数据表明，随着白皮松果产量的增加，灰熊对狼的猎物的利用也在减少。

虽然灰熊对狼猎物的利用随着时间的推移波动不大，但整个黄石国家公园的情况并不一致。在公园中部，灰熊使用狼猎物的比例更高（图 16.5A）。此外，与公园的其它地区相比，白皮松种子的可获得性对灰熊利用狼在中部地区杀死的猎物的频率影响不大（图 16.5B）。综合这些发现，狼和熊之间的干涉性竞争在鹈鹕谷和海登谷等地比在黄石公园的其他地方更为激烈，因为在这些地方灰熊的密度更高，可能发生的个体均种间互动次数也更多。相比之下，黄石公园北部仍然是美洲狮占据的主要地貌，这使得该地区成为熊与美洲狮争夺尸体的温床（Ruth 等，2019 年）。在这里，Ruth等人（2019年）发现熊占据美洲狮猎物的频率是狼的两倍，这表明黄石公园不同地区的竞争者和竞争强度都有所不同。

以前的假设是，狼在与灰熊共存的地方会更频繁地捕杀猎物，因为灰熊盗窃狼的猎物会迫使狼更频繁地去捕猎以满足其能量需求（Boertje 等，1988 年；Ballard 等，2003 年）。如果捕食者过早地放弃猎杀的猎物，并更早地进行新的猎杀，那么干涉性竞争和偷窃寄生会增加捕食者的捕杀率这一假设就有了直观的意义。然而，艾米·塔利安（Aimee Tallian）及其同事的研究发现，在黄石公园的夏季，熊出现在狼杀死的有蹄类遗骸旁似乎降低了狼的捕猎率（塔利安等，2017a）。鉴于猎杀马鹿是一项困难、危险且耗费能量的任务，狼可能会在熊占领马鹿后在马鹿遗骸旁逗留，伺机摄取马鹿肉。这种争夺肉食的行为会延长狼在猎物处逗留的时间，导致它们下一次猎杀马鹿的时间比原来更晚。观察到的这一模式在大型有蹄类猎物那里更为明显，因为大型有蹄类猎物比小型猎物保留食物生物量的时间更长（Tallian 等，2017a）。狼在熊面前不愿放弃猎物可能受到多种因素的影响，包括猎杀大型蹄类动物所涉及的风险、结群的安全优势以及它们在熊面前的整体大胆行为。

整个黄石公园地区也存在资源利用性竞争，熊、狼和美洲狮间接争夺有蹄类猎物，尤其是马鹿幼崽（Barber-Meyer 等人，2008 年；Griffin 等人，2011 年；Ruth 等人，2019 年）。在香农·巴伯·迈耶领导的一项研究中，灰熊和黑熊占捕食者诱发的有标记新生马鹿幼崽死亡的 69%，而狼和美洲狮分别只占有标记幼崽死亡的 12% 和 2%（巴伯-迈耶等人，2008 年）。这些死亡记录大多发生在马鹿幼崽出生后的头 30 天内，一般出生日期在 6 月 1 日左右。从 5 月底到 7 月，随着夏季的到来，马鹿幼崽对狼越来越重要，在同一研究区域，马鹿幼崽占狼捕杀数量的 65%（Metz 等，2012 年）。相比之下，在没有熊或熊密度较低的系统中，新生有蹄类动物在狼捕杀的动物中所占比例更高（例如，在斯堪的纳维亚半岛，新生有蹄类动物在狼捕杀的动物中所占比例为91%；Tallian 等人，2017a）。研究发现，随着夏季进入冬季，美洲狮越来越依赖于马鹿幼崽（>美洲狮食物的 60%：Ruth 等，2019 年）。

在像黄石公园这样狼、美洲狮和熊重叠的系统中，熊很可能在当年晚些时候通过消耗狼和美洲狮可利用的新生有蹄类动物的数量而在资源利用性竞争中占据优势（Griffin 等，2011 年）。灰熊对新生马鹿的有效捕食不仅会减少共同猎物的供应，而且会延长狼和美洲狮寻找脆弱的猎物的时间。虽然狼会在夏季捕杀新生有蹄类动物，但大型有蹄类动物提供了它们在黄石公园北部夏季获得的大部分食物生物量（Metz 等人，2012 年），而且大部分熊的迹象（70%）都是在大型有蹄类动物遗骸处发现的（Tallian 等人，2017a）。Tallian等人（2017a）的研究结果表明，狼并不会为了补偿灰熊的食物损失而更频繁地捕猎，偷盗寄生会减少狼的食物摄入量。因此，在黄石公园，与灰熊之间的干涉性和资源利用性竞争可能会共同抑制狼的捕猎率。相反，Ruth 等人（2019 年）发现，当黄石公园北部的美洲狮被熊或狼赶走时，它们的捕杀率会上升。在大黄石生态系统南部，当熊将美洲狮赶离猎物时，也发现了类似的模式（Elbroch 等人，2014 年）。美洲狮大多独来独往或与依赖其生活的幼崽为伴，它们在被熊发现猎物后会采取更多规避风险的应对措施（Ruth 和 Murphy，2010 年）。美洲狮作为狼和熊的相对次级食肉动物，它们很可能会放弃猎物，这导致它们需要更快地捕杀猎物。

当狼首次被重新引入黄石公园时，有人认为灰熊和狼不会影响彼此的分布、生存或繁殖（Servheen 和 Knight，1993 年）。鉴于影响狼和熊的生命率和种群动态的因素非常复杂，很难评估它们对彼此的真正影响。但对其他多食肉动物系统的持续研究表明，种群水平或适应水平的影响是存在的。例如，斯堪的纳维亚半岛的研究表明，灰熊的存在会影响狼的分布（例如，斯堪的纳维亚半岛“狼对”的建立与熊的密度呈负相关： Ordiz 等人，2015 年）。在黄石公园，我们假设狼会通过食物补贴对熊的营养状况产生积极影响。在替代食物（如白皮松子）较少的年份，狼提供的稳定食物来源可能会补贴熊的饮食。反过来，灰熊可能会限制狼获得来之不易的猎物（Boertje 等，1988 年；Ballard 等，2003 年）并降低狼的捕杀率（Tallian 等，2017a），从而对狼产生负面影响。这些影响是否会对任一物种的健康产生实际后果，例如生存和繁殖的变化，还有待确定。

美洲狮： 黄石公园的另一种顶级掠食者

对于游览黄石公园的食肉动物爱好者来说，如果能见到难得一见的美洲狮，无论多么短暂，都是如纯粹的魔法一般。美洲狮很少被人看到或听到，人们通常是通过它们在森林和岩石地形边缘的雪地上留下的蜿蜒足迹，或者偶然发现马鹿遗体被巧妙地隐藏在树枝、草丛和毛发之下来感知美洲狮的存在。看不见，摸不着，人们很容易忘记它们的存在，更不用说它们作为生态系统中顶级掠食者的重要性了。但实际上，自从美洲狮回归以来，我们已经对它们有了很多了解。

和狼一样，美洲狮在二十世纪初被密集的捕食者清除行动消灭后，数量也普遍下降。到 20 世纪 30 年代，许多人认为美洲狮几乎和狼一起被消灭了。然而，到 20 世纪 80 年代中后期，美洲狮在黄石公园北部重新建立了一个全年生存的种群（墨菲，1998 年）。这种自然重建发生在马鹿大量繁殖且没有狼的时期，因此种群增长速度相对较快（9% 到 25%：Murphy，1998 年；Ruth 等，2019 年）。狼恢复后，美洲狮的种群数量增长速度开始加快（>10%），到 2001 年，黄石公园北部栖息着多达 42 只美洲狮（各种年龄和性别）。美洲狮在公园其他地区的存在具有很强的季节性，因为它们会随着迁徙的鹿和马鹿的脚步进出公园，关于美洲狮在这些地区相对数量的信息很少。

以前曾描述过黄石公园美洲狮的捕食模式以及与其他食肉动物的互动模式（Hornocker 和 Negri，2010 年）。最近，《黄石公园美洲狮：狼恢复之前和期间的生态学》（Ruth 等，2019 年）一书中。由于该书对美洲狮生态学和狼-美洲狮竞争的深入探讨，我们在此仅重点介绍其中的一些主要发现。美洲狮研究的第一阶段由凯里·墨菲（Kerry Murphy）和莫里斯·霍诺克（Maurice Hornocker）领导，于 1987 年至 1993 年在狼恢复之前的北部地区进行（第一阶段：墨菲，1998 年）。1998 年，莫里斯·霍诺克（Maurice Hornocker）与托尼·鲁斯（Toni Ruth）重返黄石公园，主持了一项为期七年的新研究（1998-2004 年），旨在评估新引进的狼对黄石公园北部美洲狮的竞争影响。美洲狮研究的第二阶段（第二阶段）以第一阶段的数据为基线，检测了美洲狮种群动态、猎物选择和栖息地利用的变化，以评估这些顶级掠食者之间的竞争程度。对野生区域的群落组合进行人工操作的情况很少见，尤其是对大型食肉动物而言。由于这项研究是在食肉动物数量不断增加和马鹿数量不断减少的相对较长时期内进行的，因此它对多食肉动物系统中的种间竞争提供了独特的见解。

美洲狮和狼为了获得主要猎物马鹿而直接竞争；然而，由于猎物的可获得性和脆弱性发生变化，它们在不同季节对马鹿年龄和性别等级的选择也不同（Murphy 和 Ruth，2010 年；Metz 等，2012 年；Ruth 等，2019 年）。虽然两种食肉动物都能捕杀所有年龄和性别的马鹿，但每种动物的捕猎行为都有助于解释其猎物选择。作为群猎、追捕的食肉动物，狼擅长捕杀体型更大、更危险的猎物（如成年马鹿、驼鹿和野牛）。美洲狮是独居、跟踪和伏击猎手，在捕食过程中更多地依赖于机会和猎物大小的选择，以将自身的风险降到最低（Murphy 和 Ruth，2010 年）。为了评估狼是否会影响美洲狮的捕食模式，Ruth 等人（2019 年）首先比较了第一和第二阶段美洲狮猎物组成和捕杀率的变化。他们还比较了美洲狮和狼在第二阶段的捕食模式。在这两个阶段，美洲狮更喜欢马鹿幼崽，而不是所有其他年龄段和物种。随着马鹿数量的减少，美洲狮捕杀的马鹿幼崽比狼捕杀的更多，而狼捕杀的更年长的成年马鹿则更多。随着狼的恢复，美洲狮将注意力转移到成年马鹿身上，这也反映了成年马鹿比幼年马鹿更容易获得。在所有采样的美洲狮中，Ruth 等人（2019 年）发现第一和第二阶段的美洲狮在捕杀猎物的频率或每天捕杀的生物量方面没有显著差异。不过，研究人员注意到，狼恢复后，成年美洲狮和带崽母美洲狮的捕杀率有略微上升的趋势，部分原因是更占优势的狼和熊将美洲狮从兽尸上赶走。在研究的所有阶段，马鹿仍然是美洲狮的首选猎物，骡鹿次之，叉角羚、大角羊、驼鹿和小型猎物的利用程度较低（图 16.6A）。与黄石公园北部的这些发现相反，在狼重新定居该地区后，生态系统南部的美洲狮从马鹿为主食转为以鹿为主食，有效地改变了它们在群落中已实现的生态位，这可能是由于与狼的竞争所致（Elbroch 等，2015 年）。

与狼杀死的猎物一样，美洲狮的猎物地点也会吸引寻找免费食物的食腐动物，从而形成一个干涉性竞争的舞台（Ruth 和Murphy，2010 年）。然而，与狼不同的是，美洲狮试图通过贮藏和隐蔽行为尽量减少其他动物对其猎物的食腐行为。藏匿行为是有效的，因为在黄石公园北部，与狼相比，我们经常在美洲狮的猎物上发现较少的脊椎动物食腐动物（但见 Elbroch 等2017a）。然而，与狼一样，美洲狮也是肉食性动物的重要腐肉提供者（Allen 等，2015 年；Elbroch 等，2017 年 a；Ruth 等，2019 年）。美洲狮相对从属于狼和熊（图 16.7），并且很容易被狼和熊取代，这可能会导致它们的食物摄入和捕食模式发生变化

（Kortello 等人，2007 年；Elbroch 等人，2014 年；Ruth 等人，2019 年）。在黄石公园北部狼恢复期间，狼和熊发现了 44% 的美洲狮杀死的猎物，并将美洲狮从 19% 的有记录的猎物那儿赶走。美洲狮转而更多地利用成年马鹿（马鹿更难隐藏，进食的时间更长），这增加了其生物量因食腐和取代而损失的脆弱性，而且美洲狮必须捕杀更多猎物并保护其捕杀的猎物，这增加了其受伤或死亡的风险（Ruth 等，2019 年）。黄石公园的研究以及其他美洲狮和多食肉动物研究（Elbroch 和 Kusler，2018 年）都清楚地表明，对美洲狮杀死的猎物的竞争非常激烈。人们对这种竞争是否会影响美洲狮的适合度标准（fitness measures，如生存、繁殖）或转化为种群水平的影响了解较少。与狼熊之间的相互作用一样，将竞争、适应性和种群动态之间的直接联系从干扰因素中分离出来是很困难的。在其他大型猫科动物系统中进行的偷盗寄生研究表明了直接的适合度成本（如对花豹繁殖成功率的负面影响：Balme 等人，2017 年），但不一定是种群水平的下降（如猎豹：Scantlebury 等人，2014 年）。

饮食是物种的一个决定性特征，可以决定它们对栖息地的使用（Manly 等，2002 年）。因此，在黄石公园发现美洲狮和狼使用大致重叠的栖息地并不奇怪，因为它们利用类似的猎物。但在更细的尺度上，竞争的影响就变得更加明显。Ruth 等人（2019 年）比较了美洲狮在第一和第二阶段的栖息地使用情况，发现美洲狮不仅在家域范围的大小和排列上发生了显著变化，而且还通过选择更多的森林和岩石、更崎岖的地形避开了狼的高使用率区域。例如，在第二阶段，与第一阶段相比，雌性美洲狮的家域有更多重叠；雄性美洲狮的家域缩小了一半（但与更多雌性家域重叠），相对于第一阶段更加稳定；美洲狮的核心家域建立在狼的家域之外。虽然栖息地使用的这些变化可能减少了与狼的竞争性相互作用的后果，但它们导致美洲狮利用马鹿较少光顾的地区，或迫使它们在远离竞争庇护所的地区捕猎。这些观察到的变化受到了猎物丰度波动、种内相互作用和躲避狼的综合影响（Ruth 等，2019 年）。当然，黄石公园北部的地貌异质性允许栖息地分区，促进了美洲狮和狼的共存。最终，美洲狮在狼和熊数量增加、马鹿数量减少的情况下对栖息地的利用表明，美洲狮在保持获得猎物和交配机会的同时，也控制了竞争风险。

狼重新引入后的一个主要预测是，狼数量的增长将影响美洲狮的种群动态。Ruth 等人（2019 年）测量了第一和第二阶段 104 头成年美洲狮和 107 头幼狮的生命率（年龄和性别结构、繁殖能力、扩散和存活率），以评估这一预测。在这两个阶段中，年龄和性别结构相似，雌性美洲狮的数量是雄性的3倍，年龄构成为成年美洲狮占48%-53%，亚成年美洲狮占10%-15%，幼狮占32%-42%。与狼的竞争似乎并没有改变繁殖能力，因为两个阶段的平均产仔数（约3只幼崽）相当，与无狼地区的产仔数相似。成年和独立的亚成年雄性和雌性的存活率在各阶段也相当。有趣的是，小美洲狮的存活率在狼群恢复期间有所增加。Ruth 等人（2019 年）认为这是由于母性雌性在更长的时间内对后代的养育投入了更多的精力，以及在第二阶段，由于优势雄性的领地更加稳定，它们的杀婴率也更低。在黄石公园北部，大多数美洲狮的死亡是由于自然原因（种内杀戮、种间杀戮、疾病或意外事故），其余则是由于公园外的人类捕猎。在狼被重新引入之前，自然原因造成的美洲狮死亡率为 62%，狼被重新引入后，自然原因造成的美洲狮死亡率为 75%。种内死亡率在第一阶段为 35%，第二阶段为 15%。种内死亡率的降低被种间死亡率的增加所抵消，在狼恢复后，有记录的美洲狮死亡案例中有 35% 是由狼和熊造成的。

美洲狮的密度在第一阶段和第二阶段之间增加了一倍多，从每 100 平方公里 1.6 只增加到 3.9 只，高于北美西部研究报告的平均密度（每 100 平方公里 2.6 只）（Quigley 和 Hornocker，2010 年；Beausoleil 等，2013 年）。鉴于美洲狮是在狩猎压力小、猎物丰度相对较高的条件下重新建立起来的，这些不断增加的密度估计值表明美洲狮并没有受到狼或熊的限制。然而，从 2002 年开始，在第二阶段的剩余时间里，在 2004 年密集监测结束之前，美洲狮的数量下降了 22%。这一下降与狼种群数量的高峰期和马鹿数量的下降相吻合。但重要的是，美洲狮密度的增加与美洲狮在栖息地的聚集有关，这些栖息地最大程度地减少了与狼和熊的空间重叠，从而降低了与狼和熊的相遇率。

毫无疑问，在黄石公园大型食肉动物同时恢复的过程中，干涉性和资源利用性竞争成为了它们生态学的重要组成部分。但是，尽管对食物和栖息地的竞争可能对狼重新引入后每种食肉动物的种群动态都起到了促进作用，但关于竞争对种群表现的影响的一些预测并没有得到支持，尤其是对处于从属地位的美洲狮而言（Ruth 等，2019 年）。在其他系统中，从属食肉动物的密度受到优势竞争者的限制（Gorman 等，1998 年；Creel，2001 年），与狼和熊的竞争最初并没有限制黄石公园美洲狮的数量，这可能是因为美洲狮很快就适应了狼和熊，因为猎物资源并不是有限的，而且存在竞争庇护所。

自第二阶段完成以来，黄石公园北部食肉动物和有蹄类动物的相对数量发生了很大变化。马鹿的数量保持不变，但狼的数量有所下降，美洲狮没有吃过的野牛已成为主要的食草动物（White 等，2015 年），狼也越来越多地吃野牛。为了更好地了解这些变化是如何影响美洲狮的分布、数量和捕食影响的，我们于 2014 年在黄石公园北部地区开始了新一期研究（第三期）。利用在第二阶段末期为监测黄石公园美洲狮而开发的非侵入式 DNA 采样方法（Sawaya 等，2011 年），我们正在对美洲狮的种群模式进行估计。初步的空间捕获-再捕获结果表明，北部研究区域仍然栖息着一个强大的美洲狮种群，其密度与之前第二阶段记录的密度相似（Anton 等人，未发表的数据）。此外，我们正在美洲狮和狼身上使用卫星全球定位系统支持的三轴加速度计项圈satellite GPS-enabled triaxial accelerometer collars（可测量身体三个主轴的运动），以帮助我们量化和比较它们的捕食模式以及与搜寻、捕杀和保护猎物相关的能量成本（Williams 等人，2014 年；Wilmers 等人，2017 年）。这些前沿方法可以帮助我们阐明食肉动物行为和种群表现的能量基础（Wilmers 等，2017 年），并确定影响食肉动物竞争表现和共存的因素。

对肉类竞争的过去、现在和未来

在距今 5 万到 1.3 万年前的更新世晚期，北美洲的野兽比现在要多得多。数千年来，猛犸象、乳齿象、马、骆驼、巨型树懒、罕角驼鹿和古野牛与今天的 "小型 "有蹄类动物（如野牛、驼鹿、马鹿、鹿和叉角羚）混杂在一起。紧随其后的是一系列令人印象深刻的张牙舞爪的大型食肉动物，包括美洲拟狮、巨型短面熊、刃齿虎、恐狼和美洲猎豹，它们与现代灰狼、美洲狮、美洲虎、灰熊和美洲黑熊争夺猎物和兽尸。因此，今天的大型食肉动物在食物链中处于从属地位，而更大型多竞争者在“肉食行会中”占主导地位。超级食肉动物和巨型食草动物不仅影响了更新世生态系统的结构和功能（Van Valkenburgh 等，2015 年），而且物种丰富的食肉动物行会之间的激烈竞争很可能也塑造了后代食肉动物的生态。1.2 万多年前的更新世大灭绝导致大约 75% 的巨型哺乳动物属消失（O'Keefe 等，2009 年），但食肉动物和食腐动物的现代群落却一直存在。通过提醒自己注意我们现在的物种演化所处的古老系统的营养丰富性，我们就能更好地理解大型食肉动物是如何通过竞争和它们提供的食腐机会影响生物多样性的。

如今，对肉类的竞争继续影响着黄石公园食肉动物群落的结构。尽管存在这种竞争，包括美洲狮、熊、狼和它们的主要猎物马鹿在内的许多物种仍然共存，甚至繁衍生息。它们在竞争和捕食环境中的恢复能力取决于它们的演化历史、独特的适应性和行为，以及体型和行为优势所带来的生存空间（约翰逊等人，1996 年；杜兰特，1998 年）。同样重要的是，今天黄石公园中食肉动物的高密度在很大程度上归功于高密度的猎物和大面积的保护区，在这些保护区中，人类的影响（如狩猎、栖息地改变、与牲畜的冲突）被降到了最低。黄石公园的研究为我们提供了洞察力，让我们了解高猎物密度是否会像理论预测的那样削弱肉食竞争，或者通过支持更高密度的食肉动物来增加竞争。

狼、熊和美洲狮之间的竞争强度似乎随着时间的推移而变化。Ruth 等人（2019 年）推测，在黄石公园研究的第二阶段，猎物的高密度削弱了对美洲狮杀死的猎物的竞争，因为熊会专注于其他兽尸，而狼由于猎物相遇率高而很少进行食腐。然而，这些模式可能导致熊与狼更激烈地竞争狼杀死的猎物（Tallian 等，2017a）。随着黄石公园北部马鹿数量的减少，对美洲狮猎杀的猎物的竞争也在加剧，尤其是马鹿幼崽的数量越来越少，美洲狮猎杀的大型猎物的比例也越来越高。在第二阶段结束时，Ruth 等人（2019 年）推测，兽尸处的干涉性竞争最终可能会降低黄石公园北部美洲狮的密度，从而削弱对猎物和空间的竞争。然而，自第二阶段结束以来，美洲狮的密度似乎变化不大，其部分原因可能是美洲狮近年来更多地捕食鹿（见图 16.6A），也可能是狼和马鹿数量的下降改变了食肉动物之间干涉性和资源利用性竞争的强度。例如，在目前的第三阶段研究中，狼和熊仅发现了 16% 的美洲狮猎物，仅有 6% 的记录（N = 178；黄石美洲狮项目，未发表数据）中的美洲狮被赶走，这明显低于早期阶段（图16.6B）。

我们对黄石公园这一充满活力的地貌上的共存与竞争的看法仅限于短短几十年间的独特生态条件。尽管迄今为止我们已经完成了广泛的科学研究，但我们对这一多食肉动物、食腐动物和有蹄类动物系统的了解仍然存在差距。我们仍然需要评估每种食肉动物在限制黄石公园北部马鹿数量方面的作用，以及其他因素（如猎人捕猎、气候）的影响，并确定美洲狮、熊和狼之间的相互作用是否会增加或减少这些食肉动物对马鹿数量的累积影响。我们知道食肉动物物种的恢复增加了竞争和腐肉补贴，但我们对一些食腐动物物种的数量或体能反应的了解仍然有限。大型食肉动物对中食肉动物（郊狼、狐狸）、鸟类食腐动物、无脊椎动物和土壤微生物群落的影响都是可以预测的（Sikes，1998 年；Bump 等，2009 年；Prugh 等，2009 年），但目前对黄石公园的情况了解甚少。最后，通过评估捕食与食腐之间的联系，以及大型食肉动物与食腐动物之间直接和间接的相互作用，我们可以更多地了解腐肉作为食物网重要组成部分所产生的自下而上和自上而下的反馈作用（Moleón 等，2014 年）。继续监测黄石公园的种群和捕食者-腐肉-清道夫的动态，并进行适当的综合分析，是未来科学值得追求的目标。鉴于已经在黄石公园对这些物种进行了持续而集中的研究，世界上没有比这里更好的地方来进一步了解大型捕食者的多样性如何影响自然系统中的营养相互作用。增进我们对黄石公园食肉动物之间错综复杂的动态关系的了解，甚至可以改善我们自己的物种与这些有争议的物种共存的状况。如果大型食肉动物、食腐动物和猎物物种能够在彼此共存的环境中繁衍生息，那么我们也有希望做到这一点。

特约评论

老狗教老课

Paul C. Paquet

狼的保护和管理可能是混乱和复杂的，而且往往与政治和文化认同有关，与生物学有关。在黄石公园重新引入狼群暂时扰乱了本已混乱不堪的环境，但却为该系统回归 "自然 "状态带来了希望。尽管科学家和决策者们仍在学习如何从具体的经验中提炼出普遍性的教训，但黄石公园的实验已经永远地改变了我们对狼的生态和行为的看法，催化了有利于狼的态度的转变，强调保护而不是管理。恰如其分地提醒我们许多人，所有的科学都是暂时的，以前基于偏见的看法和不充分的知识而制定的可疑的野生动物政策，现在最好用理性和证据来加以质疑。狼研究人员要吸取的教训是，我们需要承认自己的无知，强调发现新的见解，而不是证明现有观点的正确性。

恰如其分的是，在黄石公园重新引入狼之后，多年来精湛多样的生态学研究迅速揭示了关于狼及其在环境中的作用的新观点。因此，我开始重新考虑关于狼的生物学和行为的许多流行但明显主观的教条。黄石公园狼群放归的真正成功之处在于，它所揭示的狼的许多新的方面突出了以前不为人知的东西，同时再次提醒我们狼的生态和行为是复杂的。就认识狼的方法而言，我现在认识到，比我们以前所了解的要多得多。此外，黄石公园不会是狼的最后栖息地，这一点非常清楚。这些认识促进了我对狼的看法进行了有益的改革，同时也提供了科学和谦逊方面的警示教育。

狼是一种有智慧、有文化的动物，它的行为不仅烙印在基因中，而且还由母亲根据环境教导幼狼。狼的文化具有特异性（与众不同）；环境塑造了狼，狼也塑造了环境。在北美洲，大多数野生狼现在生活的环境已经被人类彻底改变。在某些情况下，这些变化发生的速度比狼适应新环境的速度更快，导致物种间的相互作用发生改变，狼数量减少，包括灭绝和分布范围改变。反过来，这些变化也推动了狼的适应性反应，包括杂交。但是，对于二十世纪末的几代人来说，这种情况被普遍认为是正常的，因为我们对其他情况知之甚少。因此，人类对狼的既定看法受到了我们对狼在人类改变的环境中的感知的影响，即使其中有很多是错误的。

尽管 40 多年来加拿大和美国对狼的生物学和生态学进行了广泛的实地研究，但有关狼的社会行为的信息主要来自圈养研究，以及野外偶然观察的补充。除少数例外，野外研究强调的是狼与有蹄类之间的互动，主要是与人类利益相关的互动。狼作为顶级食肉动物的自然角色，尤其是在复杂的多食肉动物和多猎物系统中的自然角色，在很大程度上被忽视了。此外，来自美国阿拉斯加和加拿大五大湖区的高质量研究成果占据了绝大多数，这使得我们对狼的理解偏向于这些环境，并将其推广到北美其他地区。此外，狼经常被视为问题或对手，这使得捕杀狼看起来非常正常和必要。

因此，狼的保护和管理充满了问题和误解，这些问题和误解既没有得到解决，也没有得到充分认识。狼管理的主旨显然是控制捕食者，目的是减少对马鹿和鹿等可捕猎物种以及牲畜的影响。值得注意的是，这种方法与当代的野生动物保护大相径庭，后者主要致力于为野生动物谋福利，有时甚至以牺牲人类利益为代价。然而，大多数政府机构的管理理念和政策--除了国家公园等明显的例外--仍然狭隘地将狼视为一种 "资源"。这些机构无视所有物种的生物学特性和内在价值，坚决地将狼作为一个问题而不是作为生物群落中值得赞赏的成员来宣传。然而，随着这些政策对狼的影响越来越大，许多生物学家现在强调的是“为狼”的管理，而不是“对狼”的管理。黄石公园中的狼就是造成这种差异的原因。

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