老虎是世界上最知名、最受欢迎的哺乳动物之一。作为体型最大的猫科动物和顶级掠食者，老虎在维护森林生态系统平衡方面扮演着重要角色。不过，小体型的猫科动物祖先如何进化成体型巨大、凶猛无比的老虎呢？这一问题一直吸引很多人的关注。

带幼崽的老虎。（Sci-news.com/图）

老虎号称“兽中之王”，是大名鼎鼎的超级猛兽，但是人们喜欢称其为大猫。从动物分类学来看，老虎属于哺乳纲、食肉目、猫科、豹属。最大体重可超过300千克的老虎和最大体重一般不超过10千克的家猫的确同属猫科动物。除了体型差异很大之外，老虎和猫的很多身体构造、生活习性等方面都非常相似。有意思的是，老虎与家猫基因组相似性高达95.6%，比人与大猩猩基因组相似性更高，所以人们常将老虎称为大猫有一定道理。

除了南极洲，地球上其他地方都有猫科动物的分布。据国际自然保护联盟资料显示，现存猫科动物包括猫亚科和豹亚科，猫亚科下有10个属，共34个种，其中全球家猫数量可能达到3.7亿只；豹亚科下分豹属和云豹属，共有7个种，老虎、狮子、雪豹、猎豹、黑豹等猛兽都归于豹属，其中老虎和狮子无疑都是动物界的顶级猎食者。

科学界一般将现存老虎分为两大类群，即大陆虎和岛屿虎，其中大陆虎包括孟加拉虎、马来亚虎、印支虎、华南虎、东北虎和中亚虎等6个亚种，而岛屿虎包括爪哇虎、巴厘虎和苏门答腊虎等3个亚种。不过，由于人类活动导致老虎栖息地萎缩和食物减少，以及非法捕猎等原因，野生虎数量从20世纪初的约10万只，锐减至目前的不到6000只，老虎也被国际自然保护联盟列入濒危动物红色目录中，其中爪哇虎、巴厘虎、中亚虎等三个亚种更在20世纪内相继灭绝，华南虎也已疑似野外灭绝。

猫科动物进化树

化石考古和分子研究显示，目前已知最原始的猫科动物（Proailurus）可能出现在距今2500 万年前，之后演化出地球上最成功的食肉动物。豹属动物可能是在约1100万年前从猫科动物分离而来，并在约650万年前进化出老虎和雪豹的共同祖先，大约在280万年前老虎和雪豹分道扬镳。2018年，北京大学罗述金研究员领衔的中国、美国和俄罗斯三个研究小组发表了一项关于现存老虎进化关系的研究成果。研究人员通过基因组信息比对发现，现存老虎种群共同祖先则可追溯到11万年前，其中大陆虎和岛屿虎分歧时间大约在6.7万年前，可能与7.5万年前的苏门答腊超级火山喷发有关。

老虎的地理起源一直存在争议，中国中北部、中国南方或俄罗斯西伯利亚北部都有可能是老虎的起源地。不过，目前最古老的豹属动物头骨化石来自于中国甘肃省，距今已有255-216万年，该头骨化石与现代虎头骨极为相似，但比现代虎头骨略小，科学家认为这可能是现代老虎祖先的近亲，从而支持了老虎的中国中北部起源学说。

两个演化方向

在所有亚种中，东北虎体型最大，雄性体重可达300千克以上，平均也有200千克左右，雌性也可达160千克以上，平均体重约为120千克左右。东北虎含头尾的体长则可达3米以上。爪哇虎、巴厘虎和苏门答腊虎等岛屿虎体型则要偏小一些，其中巴厘虎体型最小，雄性体重范围为 90 至 100 千克，雌性体重范围为 65 至 80 千克。

出现在2500万年前的猫科动物祖先体重约10千克左右，为何能演化出体重超过300千克的巨型猛兽老虎呢？影响猫科动物体型的因素包括猎物的体型大小和可获得性、岛屿代谢限制以及种间和种内竞争等，其中最主要的原因可能是猎物的体型变大所带来的适应性进化。

研究发现，猫科动物的体型向两个方向演化，一个方向是向5千克以下的小体型演化，另一方向则向25千克以上的大体型演化。小体型的猫科动物更趋于捕猎比自己小的猎物，比如家猫最爱抓老鼠，而大体型猫科动物则喜欢捕猎与自己体型相当的，甚至比自己更大的猎物，以获得足够的食物。老虎每餐的食物量可达20-30千克，由于每次捕猎需要消耗大量能量，仅仅猎杀兔子等只有几千克的小型猎物显然并不划算，而一次性捕获足够大的猎物则具有更高的成本效益。资料显示，东北虎在野外更喜欢猎杀大型和中型哺乳动物，尤其是体重 60-250千克的有蹄类动物，主要以鹿科动物和野猪为主，占到老虎食物量的80%-90%，也能猎杀几倍于自己体重的牛科动物，但是只会偶尔猎杀小型动物。印度一个国家公园数据显示，野生孟加拉虎更倾向于猎杀176公斤以上的猎物，而豹子则主要猎杀30-175千克的猎物，野生虎猎物的平均体重为豹子猎物的2.5倍。

捕食动物与猎物之间体型的协同演化现象，在自然进化过程中非常普遍。在更新世时期，为了躲避捕食动物的攻击，草食动物快速向大体型演化，如猛犸象、乳齿象和巨型地懒等。鹿科动物、牛科动物等草食动物的主要谱系也在这一期间呈现辐射性演化，数量大增。与此同时，以肉食为主的猫科动物也更倾向于向21千克以上的大体型演化。这种演化趋势在已灭绝的猫科动物中更加明显，如现存食肉动物的平均体重在53-63千克之间，而已灭绝的食肉动物平均体重则达到96-135千克之间。

当然，仅凭大个子远远不够，大体型猫科动物还进化出锋利的獠牙、长而粗的脖子，以及强壮发达的前肢肌肉等捕食“装备”，于是超过100千克的老虎、狮子等大体型的猫科动物顺理成章地进入食物链顶端。与大陆虎相比，爪哇虎、巴厘虎和苏门答腊虎等岛屿虎体型偏小进一步证明，捕食动物与猎物之间的协同演化关系，以及受岛屿空间限制等原因，体型较小的老虎更适宜在岛屿中生存。

咕噜还是咆哮

家猫之所以讨人喜欢，一大特点是会用“咕噜”声撒娇，而老虎很少发出“咕噜”声，它们属于“咆哮”派。虎啸山林，老虎一声咆哮可传至3公里之外，足以威震林中百兽。

在猫科动物中，除了老虎，属于“咆哮”派的还有狮子、豹子和美洲豹等三种大型猫科动物，而其他猫科动物则均属于“咕噜”派。为什么同为猫科动物，老虎和狮子会咆哮，大多数猫科动物则只会咕噜呢？秘密在于它们的发声器官构造略有不同。

奥地利、德国和美国的联合研究小组曾对老虎、狮子和美洲豹的喉部结构进行详细检查后，发现这些猫科动物能咆哮的一些重要原因。“咆哮”派和“咕噜”派猫科动物最明显的区别在于舌骨是否完全骨化。舌骨是位于哺乳动物喉部的一枚特殊的骨头，并不与其他骨头相连，主要提供支撑舌头、上声道和喉部的骨骼支架，从而形成发声系统的核心。但是不同猫科动物的舌骨骨化程度有所不同。老虎、狮子、豹子和美洲豹的舌骨属于骨化不完全，具有弹性，舌骨基部比较靠后，可以与喉部和甲状腺软骨形成了长条形空腔，而其他猫科动物的舌骨则属于完全骨化型的，没有弹性，舌骨基部比较靠前，形成的共鸣腔较小。另外，“咆哮”派和“咕噜”派猫科动物的咽部、声带等结构也有所不同，比如“咆哮”派猫科动物咽部和声带有更多的脂肪细胞、弹性纤维和胶原纤维，更利于承受咆哮的冲击。这些原因共同导致老虎等“咆哮”派猫科动物可以发出有力度、低沉的咆哮声。不过也有例外，雪豹的舌骨同样没有完全骨化，却只能发出咕噜声，主要是因为雪豹声带较短，对气流的阻力较小。

独一无二的纹身

除了凶猛之外，老虎给人印象最深的当数其独特的黄底黑条纹，腹部底色则变成为白色，而且其皮肤也与毛发保持同样的纹路。老虎的纹路就如同人类的指纹，每只老虎的纹路都是独一无二的。

老虎毛发纹路并非一成不变，而是随着环境、季节、个体等不同而发生变化，从淡黄色、橙色到暗红色。一般在热带雨林地区，老虎毛发底色偏暗，而在温带森林和草原，底色则呈浅黄色。东北虎在短暂的夏季毛发底色变深，进入冬季则会变浅。不同亚种老虎的深色条纹也有所差别。一般地，苏门答腊虎的条纹比爪哇虎和巴厘虎的条纹更粗，而东北虎的条纹比孟加拉虎的条纹要粗一些。毛发图案的变化主要是为了适应不同的环境，以更好地伪装和保护自己。

但是老虎是如何形成这种独特条纹的呢？其实，类似的斑纹在斑马鱼、斑马、虎猫等物种中均有出现。1952 年，以密码破解和人工智能研究而闻名的英国数学家艾伦·图灵发表了一篇生物学领域论文《形态发生的化学基础》，认为这种不均匀的条纹图案是在一对相当于催化剂和抑制剂的成形素的共同作用下产生的。根据图灵的理论，成形素通过激活一些细胞、抑制其他细胞，使化学性质不同的细胞按特定规律排列。在老虎体内，催化剂激发了暗色条纹，抑制剂则阻碍条纹周围生长深色块。这种反应在老虎的细胞中扩散，从而形成了重复性的条纹图案。

除了最常见的黄底黑条纹，老虎条纹图案还有白色、金色和无条纹雪白的变体。这些变体在自然界非常罕见，主要出现在孟加拉虎身上。白虎有白色的皮毛和棕褐色条纹，还有蓝色眼睛，粉红色鼻子和粉红色爪垫；金虎体色为金黄色，条纹呈淡金色或红褐色而非黑色，雪虎全身几乎都是白的，但是尾巴还有淡褐色环纹。北京大学罗述金研究员团队对老虎条纹遗传机理进行了深入研究发现，白虎、金虎和雪虎的出现都是因为基因突变，并非遗传缺陷。

不同毛色的老虎。（Cell Research/图）

原来黑色素是决定皮肤、头发和眼睛颜色的色素，的确有两种主要类型，即产生红色至黄色的褐黑素，产生黑色至棕色的真黑色素。正常情况下，老虎毛皮的黄色主要由褐色素形成，而深色条纹则主要归功于真黑色素。经基因检测，白虎的色素沉着相关基因SLC45A2发生单碱基突变，导致其表达产物的一个关键氨基酸发生改变，从而影响老虎的褐黑素色素沉着，该基因突变体属于隐性基因，只有当隐性突变基因纯合时，原本黄色底纹才能变成白色。金虎的深色条纹变淡主要是因为跨膜丝氨酸蛋白酶基因发生单碱基突变，导致真黑色素合成受阻，同样当该隐性基因纯合后，无法正常产生真黑色素，导致深色条纹变淡。雪虎则是聚集了上述两种基因突变。

历经数百万年，老虎才进化成顶级掠食者，在维护森林生态系统平衡方面发挥巨大作用。但是，全球野生老虎数量从20世纪初的10万头，锐减至不足2018年的4000头。人类必须立即行动起来，采取有效措施，避免将业已濒危的老虎推向灭绝的深渊。

南方周末特约撰稿 汤波