显微镜下，沙蚕体节组织学的横切面，似两个同心管 套在一起，其内管壁为消化管，外管壁为体壁，两管壁间 的空腔即为体腔(图1-6)。

(一)体壁

体壁从外及内由以下几层组成。

1.角质膜

角质膜为表皮细胞分泌而成的非几丁质的硬蛋白 膜。较薄且易弯曲，具保护作用。在组织学制片过程中 易溶解失去，故常不易见。

2.表皮

表皮为角质膜下方的单层柱状上皮细胞层。其中， 具腺细胞和感觉细胞，尤以腹侧面和疣足叶基部腺细胞 较多。腺细胞分泌黏液，以润滑虫体或其栖居的穴壁。 表皮富血管，以利于呼吸。沙蚕表皮下的基膜不明显。

图1-6 沙蚕体节的横切面(仿Beauchamp)

3.肌肉层

肌肉层分环肌、纵肌和斜肌等。环肌为外层环生者， 较薄，于疣足处间断;内层较厚者为纵肌，纵肌分成4束， 背腹侧各两束;在每个体节内，还有1对斜肌，每个斜肌 又分为两支，一支穿过体腔达背部，另一支至疣足的腹基 部;此外，疣足还具复杂的疣足肌。在功能上，环肌的收 缩可使虫体变细长，纵肌的收缩使虫体变粗短，而斜肌和 疣足肌则控制疣足叶和刚毛的运动。

4.壁体腔膜

壁体腔膜位于体壁的最内层，为一层扁平细胞，是体 腔膜的一部分。

(二)体腔

体腔为体壁与肠管间宽阔的腔隙(图1-6)，内外围有 体腔膜。其中，近体壁的部分为壁体腔膜，而近肠管的部 分为肠体腔膜或脏体腔膜。体腔内充斥着体腔液和变形 细胞，具循环功能。在生殖期，体腔内具不同发育阶段的 生殖细胞。

在发生上，体腔是由原口处的两个中胚层端细胞增 殖、演化成中胚层带，后由中胚层带细胞间的裂隙演变而 成，又称裂生体腔。因中胚层带按节排列，且每个体节具 左右两个体腔囊，故当左右两个体腔囊在体节背、腹中线 相遇时便形成背、腹肠系膜;被背、腹肠系膜排挤而残留 的囊胚腔将是背、腹血管腔;前后体节的体腔膜相遇即发 展为隔膜。沙蚕成体，隔膜常部分消失或具孔，使前后体 腔得以联系，供循环或执行液体骨骼的功能。体腔经肾 管或体腔管与体外相通。

体腔的出现，为运动、消化、循环等器官系统的功能 复杂化提供了空间和物质基础。

(三)消化系统

消化系统包括消化管和消化腺两部分(图1-7A)。

1.消化管

消化管为从口到肛门的直管。根据其结构和来源可 分为前肠、中肠和后肠三部分。前肠包括口、口腔、咽，口 横裂于围口节腹面，口腔壁薄位于围口节内，咽富肌肉、 可达第4体节，口腔和咽外为肌肉鞘包围形成口咽区，内 衬角质膜或深褐色颚齿，前端具两个大颚;中肠包括食 道、胃、肠，食道短而窄、达第9体节，两侧具1对大而不 分枝的食道腺，可分泌消化液入食道，食道后部具括约 肌，胃一肠是按节收缩的薄壁的直管;后肠(直肠)位于体 后，最后的体节或称肛节，具肛门与体外相通。

消化管的组织学结构：显微镜下观察消化管的组织 学切片，由外至内为脏壁膜、肌肉层(外层为纵肌层、内层 为环肌层)、肠上皮。此外，在口腔和咽尚衬一层角质膜。

A.体侧切面(示主要器官系统的相对位置);

B.体节横切面(示循环路径);C.后肾(示意图)(A仿Villee等)

图1-7 沙蚕的内部结构

沙蚕主要摄食软体、甲壳、其他小型动物以及有机碎 屑或海藻。摄食时，体前部伸出穴外，同时因伸肌的牵引 和体腔液的压力，驱动口咽区外翻成吻或称翻吻。一旦 大颚挟持住食物，外伸的体前部便缩回穴中，翻吻也因缩 肌的收缩而缩回。食物被吞咽后，在肠肌有节律地蠕动 和食道腺及肠上皮腺细胞分泌的酶的作用下，运往肠中 进行消化(细胞外消化)和吸收。未被消化的物质，经直 肠由肛门排出体外。

(四)呼吸系统

沙蚕无特殊的呼吸器官。体表、尤其是薄的背表面和 疣足的舌叶，都充满微血管网，微血管网是气体交换的主要 场所。

(五)循环系统(图1-7A，B)

沙蚕为发达的闭管式循环系统。血液皆在血管内流动。

1.主要血管

主要血管包括背血管、腹血管、连接血管。背血管， 纵行于肠背中部的两背纵肌束之间，具收缩力，可使血液 由后向前流，也收集体壁、肾、疣足和体节的两对背肠血 管来的血液，约在第5体节分枝入食道壁;腹血管，纵行 于肠下方腹中线，为无收缩力的分布性血管，血液由前向 后流，并于每一体节通出两对腹肠血管;在肛节，背、腹血 管以直肠血管环相连接;除第4、第5体节外，每个体节两 侧皆具两对环状的连接血管，在疣足和体壁形成具呼吸 功能的毛细血管网。

2.血液

沙蚕血液亮红色。血红蛋白溶于血浆中，血浆中还 含有变形的无色具核的血球。溶解的营养物质、代谢产 物以及其他物质能通过血液到达身体各处，并通过壁薄 的微血管扩散达组织。

(六)排泄系统(图1-7C)

除体前几体节外，每个体节都具一对按节排列的体 节器，因具一个开于前体节体腔的纤毛肾内孔而不同于 原肾，故又称后肾。后肾为一合胞体致密的腺体，腺体表 面密集血管，腺体内具螺旋的纤毛肾管和无纤毛的端管。 除肾内孔外，在疣足基部近腹须处具细而圆的肾外孔。 由血液、体腔液带来的代谢产物，经后肾纤毛肾管的渗透 和吸收浓缩后，形成含氮代谢产物(主要是氨)排出体外。

(七)神经系统(图1-8A)

与主动捕食生活相适应，沙蚕神经系统发达，为链式 神经系，主要神经索位于腹部。其神经系统包括中枢、外 周和内脏3个神经系。

A

B

C

A.神经系统;B.眼的切面;C.一个视网膜细胞

图1-8 刺沙蚕Neanthes的神经系统和眼(仿Kotpal)

1.中枢神经系

中枢神经系主要包括脑、围咽神经环、咽下神经节和 腹神经索。脑又称咽上神经节或脑神经节，位于口前叶 背部，为一个双叶形团块;围咽神经环，围绕咽使脑与第1 躯干节腹面的咽下神经节相连;咽下神经节，系由腹神经 索的前两对神经节愈合而成;腹神经索，始于咽下神经 节，位于腹中线腹血管下方，纵贯虫体全长，该索为左右 两条神经索愈合，且在每一体节都具一个膨大的体节神 经节使腹神经索呈链状，故沙蚕神经系统被称为链式神 经系。

研究指出，运动的抑制和兴奋中枢，分别为脑和咽下 神经节。另外，脑还分泌阻止个体过早成熟的激素。

2.外周(围)神经系

外周(围)神经系为脑和各神经节发出的神经。由脑 向前发出1对神经到触手，1对神经到触角，脑背部发出 两对神经到眼，由脑向后发出1对纤细的神经到项器。 腹对触须系由围咽神经环上的神经节发出的神经支配， 而到背对触须的神经则是由咽下神经节向前发出的1对 平行于围咽神经环的副连接神经提供的。此外，各神经 节还通出环节神经，在刺沙蚕属Neanthes，除前两体节具 两对外，其余体节都具3对，其中1对到体节前、1对到疣 足、第3对到隔膜部器官。而在沙蚕属Nereis每个体节 神经节发出4对神经，第1、第4对达纵肌和体壁，第3对 由本体感受器的纤维组成。每条外周神经皆含传入和传 出纤维。

3.脏神经系

脏神经系由纤细的神经组成，并具几个神经节到咽 壁，以控制吻的伸缩，一方面与脑后部相连，另一方面与 围咽神经环相连。

(八)感觉器官

触手、触须都具触觉功能。而触角除具触觉功能外， 又似其他动物的侧唇，亦具味觉和嗅觉功能。

项器系嗅觉和化学感受器官。

眼(图1-8B，C)，黑色，4个，位于口前叶背表面，是特 殊的视觉器官。每个眼都呈杯状，杯壁为视网膜，杯中具 晶体，眼表面为扁平上皮细胞和透明的角质层共同形成 的角膜。视网膜是由辐射排列的高而窄的接受光的视网 膜细胞组成。而每个视网膜(视觉)细胞具向杯内突入的 透明的角质棒(视棒)、有色素的细胞中部和向外延伸为 视神经的神经纤维3部分。显然，视网膜细胞是变形的 外胚层细胞并与其边缘的上皮细胞相连续。此外，眼杯 向角膜处的开孔具瞳孔的功能。

(九)生殖系统

沙蚕除淡水者有雌雄同体外，多为雌雄异体，没有明 显固定的生殖腺(精巢和卵巢)。生殖腺只是在生殖季 节，由腹隔膜体腔上皮细胞快速增殖而成。除体前端体 节，几乎每节都可能有生殖细胞。

生殖细胞处于精原细胞或卵原细胞阶段时，便被排 入体腔，在体腔液中分别发育成熟为精子和卵。精子小， 具圆形的头部和长的尾。卵大而圆，富卵黄球。

沙蚕无生殖管，肾管兼具生殖管的功能。有人认为，位 于各体节背部纵肌束两侧的1对背纤毛器，在性成熟时亦 具生殖管的功能。有的沙蚕，体壁常裂开排出生殖细胞。