这次来到了原生鱼分类学和系统学梳理的第二期，我们关注一下最经典的淡水原生鱼类群之一——鱲类或者马口鱼类。广义地讲，鱲类的演化支包含了鱲属Zacco，马口鱼属Opsariichthys构成的鱲-马口鱼演化支和纵纹鱲属Nipponocypris，须鱲属Candidia和异鱲属Parazacco构成的另一演化支。在本文中，我们会对其中的马口鱼-鱲演化支。

首先，我们对称呼进行统一。这里，up个人是支持使用鱲代替马口鱼作为整个鱲-马口鱼演化支的泛称的，因为“马口鱼”一词的起源应当是对于该属下部分掠食性成员特化的下颌齿突等口部结构的指代，而并非所有马口鱼都拥有这样的特化结构。因此，在专栏中up对于本演化支的成员，统一以鱲为结尾。不过，对于鱲属，马口鱼属中的有齿突和无齿突的成员，分别称之为“鱲”，“马口鱼”和“马口鱲”也是可以的。

在目前的所有测序结果中，鱲Zacco和马口鱼Opsariichthys都是毫无争议的姐妹类群。它们之间的差异主要表现在雄性性成熟后发色时体侧的纹路上。鱲属的雄性会有密集排布以至于连接成片的蓝色细条带，而马口鱼属的条带则相对分开。这里，我们首先应当对鱲属的物种组成做大致的解析。

如前所述，并不是所有的“马口鱼”都具有善于咬合的大型下颌齿突等构造，因而很长一段时间内，大量的马口鱼属物种都被放在了鱲属内。2008年的一份测序结果确定了目前定义之下鱲和马口鱼的姐妹关系，此时，狭义的，由链接成片的纵向条纹和特殊珠星位置所定义的鱲属Zacco只包含了宽鳍鱲Z.platypus一个成员。宽鳍鱲最初于1846年被Temminck命名为宽鳍雅罗鱼Leuciscus platypus，种加词指其宽大的臀鳍，而1902年Jordan为其建立了新属-鱲属Zacco（吐槽一下，zako这个罗马音在日语里指的其实是“杂鱼”，一般指矛形田中鱊Tanakaia lanceolata），模式产地为日本琵琶湖。

在2017年根据细胞色素b基因序列建立的系统发生树中，日本的宽鳍鱲位于鱲属演化树的核心部位，与它互为姐妹类群的是几个来自我国大陆地区的演化支：Zacco sp.A, sp.B和sp.C。它们互相之间以及和宽鳍鱲的基因序列差异超过了3%，因而文章作者认为存在划定新物种的必要。其中，sp.A分布于长江下游安徽芜湖附近的青弋江和秋浦河水域，sp.B分布于河南的伊洛河水域，而sp.C则在淮河以北广布，根据原吧老哥提供的消息其分布延伸至辽宁，并在朝鲜半岛也有分布。本种在2020年被正式命名为中华鱲Zacco sinensis。中华鱲和宽鳍鱲一样，眼眶上缘呈现出红色。

相比之下，另外两个未定种目前还没有太大进展。不过，许多鱼友都反馈河南洛阳，焦作一带有不同于中华鱲的另一种鱲。它们可能就是传说中的sp.B。对于它，我们暂时称之为“洛阳鱲”。

与之相比，sp.A的身份就更加扑朔迷离了。目前无法确定它相对于其他鱲的任何形态学特征。总体而言，从表观上推断它的形态和后面将要提到的棘颊鱲几乎完全一致，这样可能部分解释了两者之间的差异为何从未被注意。为了方便表述，我们暂时以芜湖鱲代称这个未定种。

按照2017年的观点，以上所有的世系共同构成了真正的“南方宽鳍鱲”，即广泛分布于我国华中，华东地区的棘颊鱲Z.acanthogenys的姐妹群。棘颊鱲的内部还存在两个略有差异的线粒体dna单倍型，在此不做过多叙述。

在这里，我们观察到了一些不简约性：红眼，不完整色带这一系列宽鳍鱲的特征在鱲的祖先类群里可能是不存在的，如果按照17年的假说，棘颊鱲保留了祖先鱲类的特征（如果假说正确，早期的鱲和马口鱼的配色可能是类似纵纹鱲那样的横带，但是其宽度要大大拓宽。），而它的姐妹演化支产生了这一系列的“宽鳍鱲特征”。这组特征而后又在“洛阳鱲”和“芜湖鱲”这两个地域性的物种中丢失了。

相比之下，理性地选择另一种可能性未尝不可：在这种情况下细胞色素b基因并非完全中性的，而在宽鳍鱲之中它恰好（可能是适应日本地区溪流生境的特征？）发生了相对快速的变异。而实际上，宽鳍鱲和中华鱲互为姐妹群，“芜湖鱲”和“洛阳鱲”这两个未定种则和棘颊鱲的一起构成鱲属种相对较为基础的部分。

作为总结，“北中华南棘颊”的格局显然并不准确，最佳反例便是伊洛河的“棘颊鱲”。我国的鱲属可以归纳为以下成员和特征：

宽鳍鱲Zacco platypus 台湾 红眼，躯干前部发色有条带，结合产地直接认

中华鱲Zacco sinensis 淮河以北 红眼，躯干前部发色有条带，结合产地直接认

“洛阳鱲”Zacco sp.B 伊洛河流域和黄河中游 不红眼，躯干前部发色均匀，结合产地直接认

“芜湖鱲”Zacco sp.A 皖南山地溪流 形态学特征未知的隐种

棘颊鱲Zacco acanthogenys 华中，华南 不红眼，躯干前部发色均匀，结合产地直接认

之后，我们再来整理更为灾难性的马口鱼属Opsariichthys。本属的模式种钩吻马口鱼O.uncirostris模式产地同样是琵琶湖，最初学名同样是“钩吻雅罗鱼”，真是好巧不巧。马口鱼最典型的特征莫过于凶狠的齿突，这一对齿突和鳡，赤梢鱼等大型掠食鲤科的齿突有着异曲同工之妙，可以牢牢固定住挣扎的猎物。

在演化上，马口鱼属大致可以分为两分支。其中一支是体型较大，掠食性较强的真马口鱼类，而另一分支中虽然也有掠食性的成员，但是更多的成员齿突已经退化，成为杂食性的类群。它们的生态整体而言会和鱲属更为相似。对于拥有似鱲生态或者缺少齿突的马口鱼属成员，可以暂时以马口鱲代称。我们首先来看一下全为掠食性的马口鱼分支1的演化。

在马口鱼分支1中，首先分出的是来自广西的“激流马口鱼”，在文献中被记录为一个来自漓江的“钩吻马口鱼”单倍型，这里简单记述为漓江鱲。它是身体相对细长的马口鱼类，发色奇特，珠星排布也很特殊。注意，钩吻马口鱼单倍型1和激流马口鱼的相关性是up自己推断的，这种观点仅供参考。

之后分化的则是来自日本，根正苗红的钩吻鱲/钩吻马口鱼Opsariichthys uncirostris。日本的马口鱼总体而言特征不是很突出，不过也算是相当典范的掠食性鲤科。日本马口鱼的侧线鳞数目一般在50枚以上，不过作为看产地就能区分的物种，真的有那么重要吗？

下一个分化出去的则是广布于我国华中，华南，东南沿海地区的双齿鱲/南方马口鱼Opsariichthys bidens。除了发色相对艳丽以外...好像也没啥可以说的了？作为补充说明，它的侧线鳞数目是45-47枚，虽然少于日本马口鱼，但也显著地多于西南的一众小型掠食性马口鱼。

和南方马口鱼互为姐妹类群的则是分布较靠北的几个马口鱼属物种/地方型。在文献中将长江以北的马口鱼分为了两个类群：黑龙江鱲/东北马口鱼Opsariichthys uncirostris amurensis（实际上并不是亚种）以及黄河鱲/黄河马口鱼。从中原到西北的黄河流域分布的黄河鱲是一个独立的世系，而除此之外我国东部从东北到淮河流域的马口鱼则都是黑龙江鱲。相比南方马口鱼，黄河马口鱼和东北马口鱼的发色都相对较平淡，这可能是它们作为大型掠食者的特化。

东北马口鱼，黄河马口鱼和日本马口鱼都能长到30cm以上的硕大体型，区分它们据说可以看侧线鳞的数目，东北马口鱼和黄河马口鱼的侧线鳞属小于50，而日本马口鱼则多于50。

这里特别说明一下，马口鱼分支1中的几个大型成员都是有生长到30-35cm的潜力的，但是那些坊间谣传的“50cm巨型马口”之类的都是谣言，都是谣言。

最后，则是特殊的“钩吻马口鱼单倍型2”。这种基因型的马口鱼仅仅产自浙江和江西，安徽东部的山区。在这里我们沿用鱼友的称呼称之为“浙江鱲”或者“浙江马口鱼”。不过，我相当不喜欢“类高屏鱲”这个称呼，因为真正的高屏鱲和它在系统学上并不是近亲。

up对于浙江鱲的具体系统归属暂时还没有头绪。至少从珠星布局上来看它和退化齿突转为杂食性的马口鱲类相去甚远，但是浙江鱲本身的齿突也不甚发达。按照up的理解，浙江鱲可能是一类特殊的，独立于马口鱲而对于掠食性特征有一定退化的真马口鱼（即马口鱼演化支1的成员）。不过，采集的标本和基因之间的明确联系没有建立，这件事也只能说是死无对证。

作为总结，马口鱼类演化支1的成员包括以下类群：

钩吻鱲/钩吻马口鱼/日本马口鱼Opsariichthys uncirostris，分布于日本，看产地直接分

黑龙江鱲/黑龙江马口鱼/东北马口鱼Opsariichthys amurensis（可作为钩吻鱲的亚种），分布于我国淮河以北的大部分水域（除黄河以外） ，俄罗斯远东水域和朝鲜半岛水域，发色淡，结合产地可以进行区分

黄河鱲/黄河马口鱼Opsariichthys uncirostris 单倍型1，分布于黄河流域，体型大，发色淡，与黑龙江鱲靠产地即可区分

双齿鱲/南方马口鱼Opsariichthys bidens，分布于西起岷江，金沙江，黄河，淮河以南的大部分地区，体型中等偏大，发色相对较为鲜艳，有较为明显的条带

浙江鱲/类高屏鱲/浙江马口鱲Opsariichthys uncirostris 单倍型2，分布于浙江和皖南，赣北的山地溪流，发色非常鲜艳，蓝色块很大

漓江鱲/激流马口鱼Opsariichthys uncirostris单倍型3，分布于广西，颜色较深，身体细长

而在另外一个马口鱼类演化支2中，基部的4位成员同样是掠食性的。比如很难找到图片，发在了越南期刊上的奠边鱲/奠边马口鱼Opsariichthys dienbienensis和马江鱲/马江马口鱼Opsariichthys songmaensis。据说他们俩的脑袋分别长下面这样，基因上的差异也证明这是两个独立的物种，但是目前up对它们的了解也只有这些了。

在b站也截取了几位云南，广西的up主有幸钓获两种主产区不在我国的马口鱼的记录。

另外两位马口鱼类演化支2基部的掠食性成员——小鱲/小马口鱼和海南鱲/海南马口鱼的照片同样不是特别好找。在这里感谢一下夜鳢的图片支援和讨论分析。目前看来，海南马口鱼的分布可能会局限在海南岛。在体高方面个体变异相对较大，有比南方马口鱼更强壮的个体，也有相对细长的个体。不过，其他特征还是比较明显的，例如相对较短的鳍和比较深的发色。体侧一般而言会有12条左右的条带，有别于马江鱲的13条和奠边鱲的14条。当然，它们看产地和体型就已经足够好分了。——

写到这里濒临崩溃的我决定打破第四面墙。我找到了2008年对于海南鱲的重新描述论文，发现和图中的个体完全不一样。真正的海南鱲应当拥有9-11条不等宽度的蓝色色带而不是12条!

在以往的记载虫，小鱲/小马口鱼Opsariichthys minutus是马口鱼类中最迷你的之一，平均标准长仅仅在6cm左右。但是up重新去查看了小鱲的建种论文，发现它的正模标本是一条半腐烂的死鱼，它其实应当是一种马口鱲，很可能是后面我们要讲到的长鳍马口鱲的异名。而后人所指的小鱲则是——南方马口鱼中一个隐藏的新种。它可能是上面我们图片里海南钓鱼佬钓到的东西。这个物种在2015年的一篇文章里也有出镜，它是一个总体而言和南方马口鱼很接近的物种，特征是比较典型的十二条纵纹。这个物种很可能在珠三角和越南北部出现过。

这样一来，2017年文章里的一个细节：海南鱲一路分布到了中南半岛中部，并且在大陆也有分布。这也很好解释了：团队测的不是真正的海南鱲而是测了海南的马口鱼sp。

所以，在思路断片之后回归过来，夜鳢给我看的那些照片到底是什么？那些照片可能是所谓的“小鱲”，也有可能是橙斑鱲，一个广西独有的马口鱲未定种（虽然可能性不大）。矛盾恰恰在于，17年文章测序中的“海南鱲”是一个在全东南亚广布的物种，而这个家伙是他们所认为的小鱲的姐妹群。那么，我们可以得出一个看似非常大胆的结论：橙斑鱲的特征可能是二次独立演化的，不管它或者测出来的“小鱲”是什么，它是一个独立演化出杂食性的马口鱼。应当指出，这种情况发生的可能性趋于0

此外，还有一种比较大胆的可能性，就是2017年测序结果里的小鱲就是马江鱲而海南鱲就是奠边鱲。考虑到17年文章里作者似乎根本不知道有奠边鱲和马江鱲这两个东西，看起来情有可原。

记得在2009年的一篇论文里提到，南方马口鱼的种内线粒体dna多样性可以差距比马口鱼和宽鳍鱲还大，这里大概就是把我搞崩溃的原因了。

总结一下这些假马口们。

奠边鱲/奠边马口鱼Opsariichthys dienbienensis-中等体型15cm左右，14条线，分布于越南北部和我国云南广西等地

马江鱲/马江马口鱼Opsariichthys songmaensis-小体型，10cm以下-13条线，已知分布于越南北部，在我国广西有疑似分布

海南鱲/海南马口鱼Opsariichthys hainanensis-中等偏小的马口鱼，大概10-15cm，9-11条线，小鳍高体，仅分布于海南

未知的马口鱼Opsariichthys sp.-12条纵线，体型中等偏大，小鳍但是身体偏长，已知分布范围是海南和越南，可能中南半岛和广西的部分马口鱼都是这种类型

“小鱲”Opsariichthys minutus（基于2017年测序）则是一个谜一样的物种。由于在ncbi上只查到了基因样本而没有实体标本，小鱲到底是什么还悬而未决。

相比之下，马口鱲的系统学就要简单得多了。当然，前提是我们将马口鱲视作一个单系群。维持简约性或许有必要？但是测序也有可能是对的，它们有可能实际上来自南方混乱的马口鱼演化支们。最终我决定将高屏和粗首放在马口鱲中介绍，算是一种对于直觉的遵从。

首先是来自台湾的组合——粗瘦鱲和高屏鱲。它们占据了台湾南北的各个山地溪流。值得注意的是，尽管是已经重新杂食化的马口鱲演化支的成员，但体长可超过25cm的粗首鱲/厚头马口鱼Opsariichthys pachycephalus却是不折不扣的顶级掠食者。在台湾的水域中，虽然它拥有很多独特的变异类型，但是一张深渊巨口不可能被认错。

和高屏鱲一样，粗首鱲的发色整体而言会偏黄，特别是在鳍上。

相比之下，高屏鱲的名气就不是特别大了。作为相对一般通过的台湾鱲类，它的活体图片相对罕见一些。

之后则是成都鱲Opsariichthys chengtui和大鳞鱲Opsariichthys macrolepis这一组西部地区的物种。成都鱲拥有在马口鱲中相对较大的口部，而大鳞鱲和阮氏鱲也可以轻易地直接通过产地区分。前者分布于西南地区，而后者则分布于广西和越南。

在最后则是核心区的长鳍鱲物种复合体。它们都拥有较为一致的发色（？）即相对均匀的体侧纵向蓝色条纹。在大多数情况下，可能仅仅可以靠产地区分。总体而言，可以说东南沿海水系的是长鳍鱲Opsariichthys evolans，而长江水系的则是尖鳍鱲Opsariichthys acutipinnis。注意，在浙江西部，抚江，湘江，武夷山以及澧水河都有独特的长鳍鱲单倍型，各自属于独立的物种。

不过，在西南还有一种小型的鱲在广西和越南有着与橙斑鱲和阮氏鱲几乎一样的分布。

还有一点值得注意，就是长鳍鱲可能已经随着人类的步伐侵入北方并且成功落脚，个人推测可能是通过大运河为途径。这里展示一条河南洛阳的“长鳍鱲”。

写到这里，大概就该结束了...这块的鉴别真的没啥好说的，基本上都是产地直接定种。文献里没有进行描述的前沿话题我也不说无意义的话了。最后送上这张长鳍鱲物种复合体的分布吧。

最后，在此致歉，对鱲类物种复合体的考据以up心态爆炸而失败告终。