2022-04-06 12:31:38

第六章 同化物的运输、分配及信号的传导

（一）名词解释

源(source) 即代谢源，是产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶、萌发种子的子叶或胚乳。

库(sink) 即代谢库，是指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。 共质体运输(symplastic transport) 物质在共质体中的运输称为共质体运输。 质外体运输(apoplastic transport) 物质在质外体中的运输称为质外体运输。

P蛋白（P-protein） 即韧皮蛋白，位于筛管的内壁，当韧皮部组织受到损伤时，P-蛋白在筛孔周围累积并形成凝胶，堵塞筛孔以维持其他部位筛管的正压力，同时减少韧皮部内运输的同化物的外流。 转移细胞（transfer cells） 在共质体-质外体交替运输过程中起转运过渡作用的特化细胞。它的细胞壁及质膜内突生长，形成许多折叠片层，扩大了质膜的表面积，从而增加溶质内外转运的面积,能有效地促进囊泡的吞并，加速物质的分泌或吸收。

比集转运速率(specific mass transfer rate, SMTR) 单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的数量。

韧皮部装载(phloem loading) 同化物从合成部位通过共质体或质外体胞间运输，进入筛管的过程。

韧皮部卸出(phloem unloading) 同化物从筛管分子-伴胞复合体进入库细胞的过程。 空种皮技术(empty seed coat technique，empty-ovule technique) 切除部分豆荚壳和远种脐端的半粒种子，并去除另半粒种子的胚性组织，制成空种皮杯。短时间内，空种皮杯内韧皮部汁液的收集量与种子实际生长量相仿，此法适用于研究豆科植物的同化物运输。 源库单位(source-sink unit) 在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源-库单位。 源强和库强 源强(source strength)是指源器官同化物形成和输出的能力；库强 (sink strength) 是指库器官接纳和转化同化物的能力。 信号转导（signal transduction） 细胞内外的信号，通过细胞的转导系统转换，引起细胞生理反应的过程。

化学信号 (chemical signals) 细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。

物理信号(physical signal) 细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号等物理性因子。

G蛋白(G protein) 全称为GTP结合调节蛋白(GTP binding regulatory protein)，此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷(GTP)的结合以及具有GTP水解酶的活性而得名。在受体接受胞间信号分子到产生胞内信号分子之间往往要进行信号转换，通常认为是通过G蛋白偶联起来，故G蛋白又称为偶联蛋白或信号转换蛋白。

第二信使(second messenger) 能被胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子。第二信使亦称细胞信号传导过程中的次级信号。 （二）写出下列符号的中文名称，并简述其主要功能或作用 SE-cc 筛管分子-伴胞(sieve element-companion cell) 复合体，筛管通常与伴胞配对，组成筛管分子-伴胞复合体。源库端的SE-cc是同化物装载和卸出的埸所，茎和叶柄等处中的筛管是同化物长距离运输的通道。

SMTR 比集转运速率(specific mass transfer rate) 单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的量。用其来衡量同化物运输快慢与数量。

PcMBS 对氯汞苯磺酸(parachloro-mercuribenzene sulfonate)，质外体运输抑制剂。? TPT 磷酸丙糖转运器(triose phosphate translocator)，为叶绿体内被膜上的-种运转蛋白。可输入输出磷酸、磷酸丙糖、磷酸甘油酸等磷化合物，故又称磷酸转运器(Pi- translocator，PT)。TPT输入输出磷化合物时有严格的数量关系，向叶绿体运进1个磷化合物，也从叶绿体运出1个磷化合物。如在进行光合作用时，通过TPT从叶绿体运出1个磷酸丙糖进入细胞质的同时，细胞质向叶绿体运进1个磷酸，这种通过TPT相互间的穿梭转运磷化合物的方式，既把Pi运进了叶绿体，又把光合产物与能量运出了叶绿体。

FBPase 果糖-1,6-二磷酸酯酶(fructose-1,6- bisphosphate phosphatase),催化F1,6BP水解形成F6P。这一步反应是不可逆的，也是调节蔗糖合成的第一步反应。

F2,6BP 果糖-2,6-二磷酸(fructose-2,6-bisphosphate)，是FBPase强抑制剂，能改变FBPase催化反应动力学特性，还能加强AMP对FBPase的抑制活性以及提高该酶对pH和Mg2+的依赖性。因此，普遍认为F2,6BP在调节FBPase和蔗糖合成中起关键性的作用。

SPS 蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase)，催化UDPG和F6P形成蔗糖-6-磷酸(S6P)，是蔗糖合成途径中另一个重要的调节酶。

UDPG 尿二磷葡萄糖(uridine diphosphate glucose)，合成蔗糖所需的葡萄糖供体。 ADPG 腺二磷葡萄糖(adenosine diphosphate glucose)，合成淀粉所需的葡萄糖供体。 AGP ADPG焦磷酸化酶（ADP glucose pyrophosphorylase），催化葡萄糖供体ADPG的合成：G1P + ATP→ADPG + PPi

AP 动作电波(action potential)，也叫动作电位，指细胞和组织中发生的相对于空间和时间的快速变化的一类生物电位，它是植物的一种物理信号，可通过输导组织传递。 Sc 蔗糖载体(sucrose carrier)，存在于质膜或液胞膜上的内在蛋白，在质子电动势的驱动下运输蔗糖。

caM 钙调素(calmodulin)是最重要的多功能ca2+信号受体，为单链的小分子酸性蛋白。当外界信号刺激引起胞内ca2+浓度上升到一定阈值后,ca2+与caM结合，引起caM构象改变。而活化的caM又与靶酶结合，使其活化而引起生理反应。目前已知有十多种酶受ca2+-caM的调控。

PI、PIP、PIP2 生物体内肌醇磷脂(inositol phospholipid) 的几种存在形式，即其肌醇分子六碳环上的羟基被不同数目的磷酸酯化，PI为磷脂酰肌醇，PIP为磷脂酰肌醇-4-磷酸，PIP2为磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸，它们参与细胞胞内的信号转导。

IP3 肌醇-1,4,5-三磷酸(inositol-1，4，5-triphosphate)，植物细胞内信号分子，通过调节ca2+浓度来传递信息。

DG（DAG） 二酰甘油(diacylglycerol)，植物细胞内信号分子，通过激活蛋白激酶c(PKc)来传递信息。

PKc 蛋白激酶c(protein kinase c)，激活的PKc可催化蛋白质（酶）的磷酸化，导致细胞产生相应的反应。

cAMP 环腺苷酸(cyclic AMP)，胞内信号分子，参与受体G蛋白之后的下游信号转导过程。 (三) 问答题

1.如何证明高等植物的同化物长距离运输是通过韧皮部途径的？ 答：可用以下实验证明同化物的运输途径是由韧皮部担任的：

(1) 环割试验 剥去树干(枝)上的一圈树皮(内有韧皮部),这样阻断了叶片形成的光合同化物的向下运输，而导致环割上端韧皮部组织因光合同化物积累而膨大，环割下端的韧皮部组织因得不到光合同化物而死亡。

(2)放射性同位素示踪法 让叶片同化14co2，数分钟后将叶柄切下并固定，对叶柄横切面进行放射性自显影，可看出14co2标记的光合同化物位于韧皮部。

2.维管束系统对植物的生命活动具有哪些功能? 答：通常认为维管束系统具有以下功能：

(1) 物质长距离运输的通道 一般情况下水和无机营养由木质部输送，同化物由韧皮部输送。其中，韧皮部最基本的功能是在源端把同化物装入筛管，在库端把同化物卸至生长细胞或贮藏细胞，以及提供同化物长距离运输的通道。

(2)信息物质传递的通道 如根部合成的细胞分裂素和脱落酸等可通过木质部运至地上部分，而茎端合成的生长素则通过韧皮部向下极性运输。植物受环境刺激后产生的电波也主要在维管束中传播。

(3)两通道间的物质交换 木质部和韧皮部通过侧向运输可相互间运送水分和养分。如筛管中的膨压变化就是由于导管与筛管间发生水分交流引起的。 (4)对同化物的吸收和分泌 这不仅发生在源库端，在运输途中也能与周围组织发生物质交换。 (5)对同化物的加工和储存 在维管束中的某些薄壁细胞内，可将运输中的同化物合成淀粉，并储存下来。需要时淀粉则可水解再转运出去。

(6)外源化学物质以及病毒等传播的通道 外源化学物质以及病毒等可通过筛管传播，另外筛管本身也存在一定的防卫机制。

(7)植物体的机械支撑 植物的长高加粗与维管束有密切关系，若树木没有木质部形成的心材，就不可能长至几米、几十米、甚至一百多米的高度。 3.你认为韧皮部运输机理的研究应包括哪些内容？

答：韧皮部运输机理的研究应包括以下几个方面的内容： (1) 韧皮部运输的速度和方向。 (2)韧皮部运输的动力。

(3)同化物从叶肉细胞进入筛管(装载)的机理和调节。 (4)同化物在筛管中运输的机理。

(5)同化物从筛管向库细胞释放(卸出)的机理和调节。 (6)影响上述这些过程的因素等。

4.如何理解蔗糖是高等植物韧皮部光合同化物运输的主要形式？ 答：蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式,其原因可能是： (1)蔗糖是非还原糖，化学性质比还原糖稳定。 (2)蔗糖水解时能产生相对高的自由能。

(3)蔗糖分子小、移动性大，运输速率高，适合进行长距离的韧皮部运输。 5.试述同化物韧皮部装载的途径。

答：同化物从周围的叶肉细胞转运进韧皮部SE-cc复合体的过程中存在着两种装载途径： (1)质外体装载途径 光合细胞输出的蔗糖进入质外体后通过位于SE-cc复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。

(2)共质体装载途径 光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管的过程。

6.如何判别同化物韧皮部装载是通过质外体途径还是通过共质体途径的？ 答：可根据以下实验进行判断：

(1)若叶片SE-cc复合体与周围薄壁细胞间无胞间连丝连接，即表明同化物韧皮部装载是通过质外体途径；若SE-cc复合体与周围薄壁细胞间存在紧密的胞间连丝，则表明同化物韧皮部装载可能是通过共质体途径。

(2)若SE-cc复合体内的蔗糖浓度明显高出周围叶肉细胞中的蔗糖浓度，则表明同化物韧皮部装载可能是通过质外体途径，反之装载是通过共质体途径。

(3)若标记的高浓度的14co2-蔗糖大量存于质外体中，即表明同化物韧皮部装载是通过质外

体途径，反之装载是通过共质体途径。

(4)用代谢抑制剂或缺氧处理，若能抑制SE-cc复合体对蔗糖的吸收，则表明同化物韧皮部装载是通过质外体途径，反之是通过共质体途径。

(5)用质外体运输抑制剂PcMBS(对氯汞苯磺酸)处理,如能抑制SE-cc复合体对蔗糖的吸收，表明同化物韧皮部装载是通过质外体途径，如果同化物的韧皮部装载对PcMBS不敏感，表明是通过共质体途径。

(6)将不能透过膜的染料如荧光黄注入叶肉细胞，若经过一段时间后可检测到筛管分子中存在这些染料，说明同化物韧皮部装载是通过共质体装载途径的。 7.简述同化物从韧皮部卸出的途径。 答：韧皮部卸出的途径有两条：

(1)共质体途径 如正在生长发育的叶片和根系，同化物是经共质体途径卸出的，即蔗糖通过胞间连丝沿蔗糖浓度梯度从SE-cc复合体释放到库细胞中。

(2)质外体途径 在SE-cc复合体与库细胞间不存在胞间连丝的器管或组织（如甜菜的块根、甘蔗的茎及种子和果实等）中，其韧皮部卸出是通过质外体途径进行的。在这些组织的SE-cc复合体中的蔗糖只能通过扩散作用或通过膜上的载体进入质外体空间，然后直接进入库细胞，或降解成单糖后进入库细胞。

8.简述压力流学说的要点和实验证据。 答：1930年明希(E.Münch)提出了解释韧皮部同化物运输的压力流学说,其基本论点是，同化物在筛管内是随液流而流动的，而液流的流动是由输导系统两端的膨压差引起的。在此基础上经过补充的新的压力流学说认为，同化物在筛管内运输是由源库两侧SE-cc复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动的。而压力梯度的形成则是由于源端光合同化物不断向SE-cc复合体进行装载，库端同化物不断从SE-cc复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。即光合细胞制造的光合产物在能量的驱动下主动装载进入筛管分子，从而降低了源端筛管内的水势，而筛管分子又从邻近的木质部吸收水分，以引起筛管膨压的增加；与此同时，库端筛管中的同化物不断卸出并进入周围的库细胞，这样就使筛管内水势提高，水分可流向邻近的木质部，从而引起库端筛管内膨压的降低。因此，只要源端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进行，源库间就能维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。

根据压力流学说，韧皮部的运输应具有如下特点：①各种溶质以相似的速度被运输；②在一个筛管中运输是单方向的；③筛板的筛孔是畅通的；④在筛管的源端与库端间必须有足够大的压力梯度；⑤装载与卸出过程需要能量，而在运输途中不需消耗大量的能量。

现有实验结果大多支持压力流学说，主要证据有: ① 以11co2或14co2作脉冲标记的实验表明，在单一筛管分子中，同化物运输是单向的。②改进固定材料方法和制片技术，用电镜观察，可发现筛板的筛孔是开放的。③用昆虫吻针法可测定到筛管具有正压力，源库间具有压力差。④实验表明源的装载和库的卸出与代谢有关，装载和卸出能被呼吸抑制剂抑制，而长距离运输受呼吸抑制剂的影咐不大。另外，通过解剖观察，源库端的伴胞(或薄壁细胞) 胞质浓，细胞体积比筛细胞大；而茎或叶柄中的伴胞胞质稀，细胞体积比筛细胞小。就此也可推测装载与卸出过程需要能量，而长距离运输的途中只需要少量能量。上述的实验证据都支持压力流学说。

9.试述光合细胞中蔗糖合成途径和主要调节酶。 答：蔗糖的合成是在细胞质内进行的。光合中间产物磷酸丙糖通过叶绿体被膜上的磷酸丙糖转运器进入细胞质。在细胞质中，磷酸二羟丙酮(DHAP)在磷酸丙糖异构酶作用下转化为磷酸甘油醛(GAP)，DHAP和GAP处于平衡状态，二者在醛缩酶催化下形成果糖-1，6-二磷酸（F1,6BP）。F1,6BP c1位上的磷酸被果糖-1，6-二磷酸酯酶(FBPase)水解而形成果糖-6-

磷酸(F6P)。这一步反应是不可逆的，也是调节蔗糖合成的第一步反应，FBPase是这一反应的调节酶。F6P在磷酸葡萄糖异构酶和磷酸葡萄糖变位酶作用下，形成葡萄糖-6-磷酸(G6P)和葡萄糖-1-磷酸(G1P)，G1P和UDP由UDPG焦磷酸化酶(UGP)催化下合成蔗糖所需的葡萄糖供体UDPG。UDPG和F6P结合形成蔗糖-6-磷酸(S6P)，催化该反应的酶是蔗糖磷酸合成酶(SPS)，SPS是蔗糖合成途径中另一个重要的调节酶。蔗糖合成的最后一步反应是S6P由蔗糖磷酸酯酶水解形成蔗糖。

10.简述库细胞内淀粉合成的可能途径。 答：催化淀粉合成的途径有两条，一条称ADP葡萄糖(ADPG)途径; 另一条为淀粉磷酸化酶催化的途径。然而，植物体内淀粉磷酸化酶主要催化淀粉降解代谢。因此，ADPG途径为淀粉合成的主要途径。

库细胞细胞质中形成的G1P或丙糖磷酸要通过位于淀粉体膜上的己糖载体或磷酸转运器才能进入淀粉体，然后再在ADPG焦磷酸化酶(AGP)等酶的作用下形成ADPG, ADPG则在淀粉合成酶催化下将分子中的葡萄糖转移到葡聚糖引物的非还原性末端逐渐形成直链淀粉，直链淀粉又可在分支酶作用下最终形成支链淀粉。 11.试述同化物分配的一般规律。

答：(1)同化物分配的总规律是由源到库 由某一源制造的同化物主要流向与其组成源-库单位中的库。多个代谢库同时存在时，强库多分，弱库少分，近库先分，远库后分。 (2)优先供应生长中心 各种作物在不同生育期各有其生长中心，这些生长中心通常是一些代谢旺盛、生长速率快的器官或组织，它们既是矿质元素的输入中心，也是同化物的分配中心。 (3)就近供应 一个库的同化物来源主要靠它附近的源叶来供应，随着源库间距离的加大，相互间供求程度就逐渐减弱。一般说来，上位叶光合产物较多地供应籽实、生长点；下位叶光合产物则较多地供应给根。

(4)同侧运输 同一方位的叶制造的同化物主要供给相同方位的幼叶、花序和根。 12.请举出植物体内同化物被再分配再利用的几个例子。

答：例如: 小麦叶片衰老时，原有氮的85%与磷的90%能从叶片转移到穗部。许多植物的花瓣在受精后，细胞内含物就大量转移，而后花瓣迅速凋谢。许多植物器官在离体后仍能进行同化物的转运，如收获的洋葱、大蒜、大白菜、青菜等在贮藏过程中其鳞茎或外叶枯萎干瘪而新叶照常生长。北方农民为了减少秋霜为害，在预计严重霜冻到达前，连夜把玉米连杆带穗堆成一堆，让茎叶不致冻死，使茎叶内的有机物继续向籽粒中转移，即所谓\蹲棵\，这种方法可使玉米增产５%～１０％。稻、麦、芝麻、油菜等作物收割后若不马上脱粒，连杆堆放在一起，也有提高粒重的作用。

13.如何理解库强在决定同化物分配中的重要性。 答：库强是指库器官接纳和转化同化物的能力。库强对光合产物向库器官的分配具有极其重要的作用。源强虽然为库提供光合产物，并控制输出的蔗糖浓度、时间以及装载蔗糖进入韧皮部的数量；然而源中蔗糖的输出速率和输出方向由库强控制,这是因为：库强时，进入库细胞的蔗糖随即被合成贮藏物质，或者分解后用于库细胞的生长，从而使库细胞处于低浓度的蔗糖状态，保持了源库两端有高的压力势差，从而使源端制造的光合产物源源不断地运入库，这样也有利于源强的维持。

14.高等植物体内信号长距离运输的途径有哪些？

答：高等植物胞间信号的长距离传递，主要有以下几种途径。

(1) 易挥发性化学信号在体内气相中传递 它可在植株体内的气腔网络中扩散而迅速传递，如乙烯和茉莉酸甲酯通常能从合成位点迅速扩散到周围环境中，若植物生长在一个密闭的条件下，这些化合物可在植物体内积累并迅速到达作用部位而产生效应。

(2)化学信号的韧皮部传递 植物体内许多化学信号物质，如ABA、JA-Me、寡聚半乳糖、水

杨酸等都可通过韧皮部途径传递。

(3)化学信号的木质部传递 化学信号通过集流的方式在木质部内传递。如植物在受到土壤干旱胁迫时，根系合成的ABA可通过木质部蒸腾流进入叶片，并影响叶片中的ABA浓度，从而抑制叶片的生长和气孔的开放。

(4)电信号的传递 植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体途径，而长距离传递则是通过维管束。

(5)水力学信号的传递 水力学信号是通过植物体内由木质部导管组成的水连续体系中的压力变化来传递的。

15.植物细胞信号传导可分为哪几个阶段?

答：细胞信号传导的途径，可分为四个阶段，即：

(1) 胞间信号传递 化学信号或物理信号在细胞间的传递。 (2)膜上信号转换 把胞间信号转换成胞内信号的过程。

(3)胞内信号转导 将胞内信号转换为具有调节生理生化功能的调节因子的过程。 (4)蛋白质可逆磷酸化 对靶酶进行磷酸化或去磷酸化的反应，使靶酶执行生理功能。 16.马铃薯的一块茎和植株相连的韧皮部横断面面积为0.0042cm２，块茎经100d生长，鲜重为200g，其中25%为有机物，计算比集转运速率。

答：比集转运速率= 运转的干物质量/(韧皮部横切面积×时间) =(200g×0.25)/(0.0042cm2×24h·d-1×100d)≈4.96(g·cm-2·h-1)

杨酸等都可通过韧皮部途径传递。

(3)化学信号的木质部传递 化学信号通过集流的方式在木质部内传递。如植物在受到土壤干旱胁迫时，根系合成的ABA可通过木质部蒸腾流进入叶片，并影响叶片中的ABA浓度，从而抑制叶片的生长和气孔的开放。

(4)电信号的传递 植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体途径，而长距离传递则是通过维管束。

(5)水力学信号的传递 水力学信号是通过植物体内由木质部导管组成的水连续体系中的压力变化来传递的。

15.植物细胞信号传导可分为哪几个阶段?

答：细胞信号传导的途径，可分为四个阶段，即：

(1) 胞间信号传递 化学信号或物理信号在细胞间的传递。 (2)膜上信号转换 把胞间信号转换成胞内信号的过程。

(3)胞内信号转导 将胞内信号转换为具有调节生理生化功能的调节因子的过程。 (4)蛋白质可逆磷酸化 对靶酶进行磷酸化或去磷酸化的反应，使靶酶执行生理功能。 16.马铃薯的一块茎和植株相连的韧皮部横断面面积为0.0042cm２，块茎经100d生长，鲜重为200g，其中25%为有机物，计算比集转运速率。

答：比集转运速率= 运转的干物质量/(韧皮部横切面积×时间) =(200g×0.25)/(0.0042cm2×24h·d-1×100d)≈4.96(g·cm-2·h-1)