二、初级生产量的限制因素    光、二氧化碳、水和营养物质是初级生产量的基本资源，温度是影响光合效率的主要因素。    一般情况下，植物有充分的可利用的光辐射，但并不是说不会成为限制因素，例如冠层下的叶子接受的光辐射可能不足，白天中有时光辐射低于最适光合辐射。水最易成为限制因子，各地区降水量与初级生产量有最密切的关系。在干旱地区，植物的净初级生产量几乎与降水量有线性关系。温度与初级生产量的关系比较复杂：温度上升，总光合速率升高，但超过最适温度则又转为下降；而呼吸速率随温度上升而呈指数上升。    二氧化碳主要是水域生态系统初级生产量的重要限制因素，当其他因素最适时也可能成为陆地生态系统初级生产量的限制因素。水对于水域生态系统来说总是过剩的，但对陆地生态系统的初级生产量却常常是一个重要的限制因素。此外，初级生产量的大小也受到各种营养物质（如磷和镁等）供应的影响。例如，在海洋中磷多沉入深水之中，致使大部分海洋表层因缺乏磷和其他营养物质的供应而生产量很低，尽管那里的日光十分充足。可以说初级生产量是由光、二氧化碳、水、营养物质、氧和温度六个因素决定的，六种因素各种不同的组合都可能产生等值的初级生产量。    但是在一定条件下，单一因素可能成为限制这个过程的最重要因素。这个因素的变化对初级生产量的影响程度取决于该因素离最适值有多远和它同其他限制因素间的平衡关系。例如，在无机元素供应充足、高的光强度和最适宜的氧气和温度的平衡条件下，限制藻类初级生产量的将是二氧化碳从大气进入水体的扩散程度，因此借助于往水中通入二氧化碳便能很快使初级生产量提高，但当二氧化碳在这个生态系统饱和时，生产量的提高便会逐渐缓慢下来。如果全部环境因素都是适量的，初级生产量最终将会受到光合作用生物量自身数量的限制。    在沙漠中，水这样的限制因素可以导致十分稀疏的群落，在开阔的大洋表层，营养物质的缺乏使浮游生物的密度很低，在这种群落中，大部分日光都不能被植物截取，这样的生态系统，其能量的输入是极低的，净生产量／光能的比值也是很低的。    在全球范围内，决定陆地生态系统初级生产力的因素往往是日光、温度和降水量，但在局部地区，营养物质的供应状况往往决定着某些陆地生态系统的生产力。例如，施用氮、磷、钾肥的农作物往往能够获得高产，试验表明：施肥玉米的生产量可高达1050，而不施肥玉米的生产量则只有 410 。在未经开垦的原始森林中，植物从土壤中所吸收的全部营养物质和植物体内所含有的营养物质，最终都将以枯枝落叶的形式归还给土壤并被分解，因此，森林中的营养流必须处于稳定状态（即输入 = 输出），否则，森林就会渐渐衰退。但是在用材林中情况就不同了，因为通过砍伐，各种营养物质不断地从森林中被移走，这正如农作物不断被收割一样。因此，人们必须研究森林的各种营养需要，以防止森林土壤中的营养物质被逐渐耗尽。现在，森林施肥已得到广泛应用，为了提高林产品产量往往需要施用多种营养物，其中氮、磷、钾是最重要的。    光是限制海洋初级生产量的一个重要因子。除了光以外，另一个重要限制因子就是营养物质。同陆地相比，海洋的生产力明显偏低，原因主要是海水中缺乏营养物质。肥沃的土壤可含5％的有机物质和多达0.5 ％的氮，每平方米土壤表面可以生长 50 千克的植物（按干重计算）。但在海洋中，富饶的海水也只含有 0.00005 ％的氮，每平方米这样的海水只能维持不足 5 克（干重）浮游植物的生存。虽然海洋的最大初级生产力可能与陆地的最大初级生产力相同，但这种高生产力只能维持几天时间，除非是在海水上涌海域。海洋中最大海水上涌区分布在南极海，在那里，富含营养物质的深海冷水沿着南极大陆的广阔地带移动到海洋表层。其他的海水上涌区则分布于秘鲁和加里福尼亚沿岸。还有很多沿岸地带，风和海流的联合作用可把海洋的表层水带走，使得深海中的冷水能够上涌到海洋表面。在这些海域鱼产往往非常丰富。因为这里有足够的营养物质供浮游植物生长，初级生产量极高。    浮游植物叶绿素的生物量往往受营养物质的限制，其中氮和磷是海洋初级生产量的主要限制因子。海洋生态系统有一个明显的规律，即浮游植物主要生活在海洋表层，但海洋表层磷和氮的浓度却很低，而在深水中反而含有高浓度的营养物质。    在大西洋的亚热带区域，马尾藻海（ Sargasso Sea ）是生产量很低的一个海域，海水清澈透明，海洋表层所含营养物质很少。但奇怪的是，这里冬季（ 11 ～ 4 月）的初级生产量反而比夏季更高，虽然夏季的太阳辐射最强。原因是，冬季的风和风暴可搅动海水，把深海中的营养物质带到海洋表层，而分布在海洋表层的浮游植物主要由于营养物质短缺而生产量极低。在这个亚热带海洋中，太阳辐射对光合作用总是足够的，但缺少的是营养物质。