匈奴时代的蒙古高原古DNA揭示匈奴人形成和基因结构 |
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匈奴时代的蒙古高原古DNA揭示匈奴人形成和基因结构
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四 古DNA研究揭示 匈奴人形成 本文古DNA数据主要来自2018年5月"137个来自欧亚大草原的远古人类基因组（137 ancient human genomes from across the Eurasian steppes）"和2020年3月“欧亚大陆东部草原6000年动态遗传史（A dynamic 6,000-year genetic history of Eurasia’s Eastern Steppe）”两篇论文。“137个”论文提供了3个匈奴墓葬遗址的古DNA，“6000年”论文提供了27个匈奴时期墓葬的古DNA。更早前论文报告的新疆黑沟梁遗址族群属性存在争议，不计入这次匈奴人古DNA。
全基因组分析显示匈奴人古DNA基因组成 “6000年”论文只研究了早期匈奴的一个墓葬地点Salkhityn，位于蒙古西北部，这个墓葬与铁器时代的常德曼人存在基因上延续性，其是否能代表匈奴人还存疑。“6000年”论文根据这一墓葬的古DNA分析，声称观察到了两个不同的族群人口形成过程，这两个过程有助于探寻“早期匈奴”的形成。 第一个过程：铁器时代常德曼文化人口和西部伊朗相关基因流入 “早期匈奴人”祖先有91.8±1.9%来自蒙古高原西部铁器时代早期的常德曼文化（参考：6000年时间跨度的动态古DNA信息揭示欧亚大草原路线的青铜文明传播）。铁器时代的常德曼人是许多匈奴人的草原祖先（基因成分用上图中粉红色表示）。但也有部分古DNA的欧亚大陆西部的血统比例比常德曼要高。这些高比例的欧亚大陆西部血统的匈奴人，与伊朗血统有很强的亲缘关系。论文认为，在常德曼发现的与伊朗有关的低水平基因流可能在公元前一千年的后半期继续存在，并蔓延到蒙古西部和北部，属于BMAC文化人口流入的继续（上图中深褐色）。 第二个过程：常德曼人口与石板墓文化人口基因交流从青铜时代中晚期到铁器时代，蒙古高原存在两个分化严重、且截然不同的两种血统。西部血统代表是鹿石文化(DSKC)和常德曼文化的后代，而东部是乌兰朱和-石板墓文化（Ulaanzuuk-Slab Grave）的后代。在“6000年”论文中发现“早期匈奴”有四个个体携带不同程度的“早期西部匈奴人”（39-75%）和乌兰朱和-石板墓文化（25-61%）的血统成分，有两个女性个体（SKT004-U2e1a1，JAG001-F1b1f）与乌兰朱和-石板墓文化集群无法区分。 论文认为，总的来说，与伊朗相关的基因流的低水平流入，是从先前的乌尤克（常德曼）文化延续下来；结合东部草原基因库的新型东西混合体的突然出现，是与匈奴崛起相关的两个决定性的人口过程。这种说法忽视了鄂尔多斯起源说。 在晚匈奴个体中，“6000年”论文发现了更高的遗传异质性， 与早匈奴混合：在47个晚匈奴个体中，有一半（n=26）可以通过早期匈奴中的相同混合过程进行充分模拟。 与萨尔马提亚相关：然而，另外11个欧亚西部亲缘关系比例最高的晚匈奴不能用BMAC或任何其他与伊朗有关的古代人口来模拟。取而代之的是，它们落在西部和中部大草原不同位置的古代萨尔马提亚人群上（上图中浅褐色）。混合模型证实了匈奴晚期存在一个与萨尔马提亚相关的基因库。 与汉族相关：此外，8个与欧亚东部亲和力最高的个体与乌兰朱和-石板墓基因图谱都不同，这些亲和力来自更南的东亚地区。其中六个个体（EME002、ATS001、BAM001、SON001、TUH001、YUR001）被充分模拟为乌兰朱和-石板墓和汉族（上图黄色）的混合物。 论文认为，匈奴晚期有两个不同于早期匈奴的人口统计学过程：一个是来自与萨尔马提亚有关的西方新祖先来源的基因流，另一个是与中国同时代汉帝国人民的互动和融合。总之，这些结果与记录匈奴对其邻国（包括中亚丝绸之路王国和中国汉朝）施加政治影响以及声称的蒙古内外移民的历史记录非常吻合。总体而言，匈奴时期是一个以整合蒙古西部和东部的基因库开始，以整合西亚和东亚的基因库结束的广泛的基因流时期。
评估常染色体和X染色体 显示西方-/伊朗-/汉-相关祖先成分差异 “早期匈奴”存在伊朗祖先相关成分 五 匈奴人Y染色体组成 这两篇论文一共给出了匈奴时代蒙古高原36个男性个体的Y染色体和线粒体类型，其中“6000年”论文给出了32个，“137个”论文给了4个。这几乎就是迄今已知最全的“匈奴人”的基因类型，包括汉人常见的CNOQR五个大系，以及汉人中相对较稀少的J和E系。在此之前，多年前有对蒙古境内额金河匈奴时期墓葬遗址进行基因分析，根据STR粗略推测的匈奴人群父系成分有C3*、N1、R1a、03、R1b、02*、Q1，这些也是北汉的主要成分。从古DNA角度来看匈奴人形成的三大来源（南部鄂尔多斯、西部斯基泰和相关伊朗语族、中东部石板墓）假说，又将如何呢？ 下面分成C2(原C3)、O2（原O3）、QN和西欧亚类型来分别介绍。 1 C2系单倍群 一共测出5个，全部是C2b1，有些人称为“C2北支”。另外还有一个走出非洲时古老的未定义分化的CT类型。 考古编号 线粒体单倍群 Y单倍群 BRL003 - C2b1a1b (C-F1756) CHN010 D4j12 C2b1a1b (C-F1756) KHO006 C5b1b C2b1a1b (C-F3937; C-F1756) TEV003 N9a1 C2b1a1b(C-F1756) TUH001 B5a2a1a C2b1b1 (C-M86) KHO007 - CT (CT-M5603; CT-M168) 五个C2b1来自五个墓葬（见下面卫星图红色圆头符号标记），全部分布于蒙古中西部，其中有4个C2b1a1b-F1756，1个C2b1b1-M86。其中CHN010来自常德曼文化墓葬，位于最西北端那一个。KHO007的CT和KHO006出自同一个遗址，位于阿尔泰山。
从辽西的井沟子墓地的情况来看，最早在春秋战国时期，F1756就已经存在于辽西地区。一般认为F1756与东北亚东胡系族群相关。汉族中F1756应该来自于历史各个时期北方民族的南下。 TUH001属于C2-M86，墓葬在卫星图上位于中间的匈奴王庭附近。根据论坛网络信息，自称是匈奴南单于刘渊后裔测出多例M86-F6379-Y138401，“包括陕西渭南自称刘曜后裔，以及测出这个类型刘姓还有山西有14例，河南有6例（可能独孤刘），陕西有10例，内蒙有6例（山西忻州移民）。”刘渊属于匈奴铁弗部，是匈奴首领冒顿单于后代 ,汉高祖刘邦将一位宗室之女，作为和亲公主嫁给冒顿单于，并与冒顿单于相约为兄弟，所以，冒顿单于的子孙都以刘氏为姓。刘渊是南匈奴单于于夫罗之孙，左贤王刘豹之子，母为呼延氏。他也是五胡乱华之首，十六国时期在中原建立了第一个北方民族政权一一匈奴汉国，史称汉赵。 另外陕北郝姓（可能赫连家族)也测出了三例这个M86类型，陕北的毕姓、党姓，山西的田姓也测出了这个类型，这几个姓被认为指向匈奴屠各部。 2 O2系单倍群 O2系单倍型发现有4例，其中一例属于原O3三大支的Oβ，DA45属于O2a2b2a，两例属于原O3三大支的Oγ-JST002611-M5420。另外还有一例属于未分化定义的N和O系祖先型NO单倍型。考古编号 线粒体单倍群 Y单倍群 SON001 D4 NO (NO-M2308; NO-M2313) DA43 D4a6 O2a1c1a5 TUK002 B5b2a2 O2a1c1a5 (O-M5420) EME003 D5b1b2 O2a2b1a2a1 (O-F388; O-F46) DA45 D4b2b2b O2a2b2a 如卫星图太阳符号所标记，5个个例来自4个墓葬，其中SON001 NO位于今天蒙古首都乌兰巴托附近。
漠北的类东亚血统（内蒙古地区蒙古族高频）内蒙古长城沿线地区的北狄朱开沟文化最为典型，阴山河套地区冒顿单于年代的匈奴人也基本继承了北狄血统。
匈奴时代，开始出现显著的类东亚血统因素，同时，父系出现F46和JST002611（后者与南戈壁汉军或者雇佣军细分类型一致），加上此前的额金河古STR推测的F5，匈奴时代，东亚最庞大的三大父系簇已经齐聚漠北。此前报道的北匈奴单于级大墓也是高比例类东亚血统，流行计算器，83%类北汉（河南信阳人作为参照系），与内蒙古蒙古族接近。 与"O3三大支”古DNA频频发现于蒙古高原、辽西、陇西和青藏高原周边相比，让某三大支Y主义者们尴尬的是Oγ和Oα迄今未在中原或华东地区古DNA中出现，而去年吉林大学李添娇硕士论文给出的河南龙山文化时代的一例“Oβ”，据网络消息实际是O2a1a1b-F915，属于原来O3*系列。 参考：吉林大学硕士论文首次披露仰韶龙山时期中原古DNAhttp://blog.sina.cn/dpool/blog/s/blog_6a4e1c6f0102ybba.html?ivk_sa=1023345q此前吉林大学李慧组还发文声称河南禹州瓦店新石器时代一例古DNA属于“O2a2b1a2a1c-F3386”，此单倍型属于O-F46下游亚型，但属于本地还是“外来”却仍然存在模糊性，其论文称“同时锶同位素研究结果表明瓦店遗址在不同时期始终存在较高比例的外来人口”。 关于O2三大支与匈奴关系在综述里继续分析。 3 Q和N系单倍群 之所以把Q和N放在一起来说，是因为古DNA报告经常发现Q和N一起出现。比如晋南横水北墓葬。同时，与C2和O2更靠近东胡或长城沿线戎狄不同，Q和N的分布往往更靠北。 N系发现有2例。其中一例是N1c1a1a，该类型在雅库特人和俄罗斯高频，在汉族中有一定频率分布。根据留里克王朝DNA项目（Rurikid Dynasty DNA Project ），留里克王朝创建者属于N1c1a。该例古DNA出自俄罗斯境内的贝加尔湖附近的一处遗址（Il'movaya Pad），这是一处混合多Y的考古遗址，在“6000年”论文中有4个个例出自该遗址，分别是R1a1、N1c1a1、Q1a2a和Q1a1a1。 考古编号 线粒体单倍群 Y单倍群 YUR001 D5a2a1 N1 (N-L735) IMA005 D4j5a N1c1a1a IMA006 A24 Q1a1a1 IMA004 G2a+152 Q1a2a BTO001 Z4a Q1a2a1c (Q-L330) SKT007 C4 Q1a2a1c (Q-L334; Q-L330) SKT008 H Q1a2a1c (Q-L334; Q-L330) DEL001 D4j11 Q1a2a1c1 (Q-L332; Q-L329) Q单倍型发现6个个例，其中5个属于Q1a2，4个又属于Q-L330单倍型。有两例Q-L330出自于匈奴王庭附近的考古遗址Salkhityn，这是唯一一处被认为是“早期匈奴”的遗址，这也是一个混合Y的遗址，主要是R1和Q1a2。另外一个DEL001 Q1a2a1c1个例位于蒙古东南部的一处遗址。
考古编号 线粒体单倍群 Y单倍群 DA39 R1 SKT006 G2a1e R1 (R-P236; R-M173) IMA003 D4j5a R1a1 SKT009 I1a R1a1a1b (R-Z647; R-Z645) BUR003 J2b1a2a R1a1a1b (R-Z647; R-Z645) NAI002/NAI003 C4a2c1 R1a1a1b1 (R-Z283) UGU005 U4a1 R1a1a1b2a2a (R-Z2123) UGU010 - R1a1a1b2a2a (R-Z2123) SKT002 G2a1e R1b (R-M343) SKT005 F1b1f R1b1 (R-M415; R-P25_1) DA41 G3a3 R1b1c BUR002 U2e1 E1b1b1a1b2 (E-V22; E-L677) UGU006 Z1a J1 (J-M267) BRU001 D5b1b2 J1a2b (J-P58) TUH002 B5a2a1a J2a (J-M410) SKT012 C4a1a4a J2a1h2 (J-L25) NAI001 K1a12a1a J2a1h2 (J-L25) 从墓葬分布看，R系古DNA集中于蒙古北部匈奴王庭附近，在贝加尔湖附近混合墓葬里也有一例R1a1。在蒙古东南部有一例J1a2b。唯一一例E-V22与C-86位于相同位置。
主墓东侧有长48米、高3.5米的石墙，西侧有长48米、高2.2米的石墙，北侧有长46米、高4米的石墙。这是一个非常特别的发现，因为它代表了中亚有史以来最大的墓葬结构、最大的随葬墓（随葬墓在主墓以东呈弧形排列）以及迄今为止报告的最深的坟墓（23米）。不幸的是，主墓被盗过，但仍有一些相当惊人的文物，清楚地表明了匈奴国王的埋葬仪式。那只罗马玻璃碗出自该墓葬的一个随葬墓。因此该大墓的墓主被认为是一代匈奴单于。贵族墓穴的骨架被广泛破坏，因此，只发现了部分头骨和部分四肢骨骼。据估计，这些遗骸属于35-45岁的人。主墓北面10米处有13对祭祀土堆，分两排，长20米。 深度阅读：岩石覆盖层和填砂交替至16米深。在深基坑开挖时，岩石结构的尺寸减小了。在岩石结构后部10米深处，我们在5×8米区域发现了20多匹马和5-6只山羊或绵羊的遗骸。在16米深处发现了一层60-120厘米的木炭层，在那里发现了一辆红、黑、白、蓝三色的马车残骸，还有一些配件，其中包括一个银色装饰的皮缰绳。其他一些马车在葬礼期间或之后被故意毁坏和烧毁。在四个不同的地方发现了这些手推车的青铜和铁部件。在木炭层下面，发现了一个1米深的岩层，它位于一个由20-30厘米原木构成的三室结构之上。陵墓后部的第一个隔间里有花瓶、碗、青铜壶、青铜壶和玻璃碗。中间的第二个隔间里放着一个2.2米长的棺材，棺材上装饰着大量的黄金，大部分都被盗了（左下角只有三块木板上还留着一些黄金装饰物）。第二个隔间还装有直径23厘米的玉镜。第三个隔间是陵墓最东边的部分，里面有马匹的配件和金、银、铜制成的马车。 单倍型为R1b1c的DA41古样本来自小屋遗址(Hovsgol 或Khövsgöl )，该墓位于蒙古国西北部霍夫斯戈尔省（省）拉沙安特县，北纬49°16'27.78“，东经101°42'56.67”。与Q1a2和 R1的混合遗址Salkhityn相离不远。 深度阅读：这座墓穴的土壤表面还覆盖着一块直径6.4米的扁平圆形岩石。在挖掘过程中，发现了一具人类骨架，它与马骨架和牛头骨被一个由大而薄的岩石构成的屏障隔开。人的头部指向西北方向，骨骼埋深6.4米，腰部以下的骨骼看起来完好无损。相比之下，上身的骨头被移动了很多，肋骨椎骨分散，下颚靠近手臂。头骨已被打碎，与岩石屏障的上部处于同一水平。
研究论文通报：内蒙古大堡山战国晚期匈奴形成时期的古DNAhttp://blog.sina.com.cn/s/blog_6a4e1c6f0102we2f.html
中国北方古代Y-DNA研究的分析与历史时期汉族Y-DNA变迁http://blog.sina.com.cn/s/blog_6a4e1c6f01013x8d.html
呼延、慕容、尉迟、宇文、赫连这些姓氏，历史来源纯正单一，这些姓氏的测试结果很能说明问题。比如呼延就出自匈奴呼延部，刘渊的母亲就姓呼延。微基因测试两个呼延均为O3。
下面是详细测试数据： 姓 Y单倍型 SNP 样本省份 呼 O3 陕西省 呼 O3 陕西省 呼 O3a* 云南省 呼 O3a* 湖南省 呼 O3a1c 002611 江苏省 呼 O3a2c1* F444 山东省 呼 Q1a 河北省 呼延 C3 山西省 呼延 J1 内蒙古 呼延 O3 河南省 呼延 O3a* 河南省 呼延 O3a2 河南 慕容 O3a2c1* F444 甘肃省 尉迟 O3a1c 002611 陕西省 赫连 J1 内蒙古 宇文 O3a2 山西 姓 测试数 族源 来源 Y-DNA类型 呼延 5 匈奴鲜卑 （1）出自匈奴族呼衍氏所改。（2）出自为鲜卑族姓氏之一，鲜卑族呼衍部。（3）出自赐姓。晋代鲜卑人稽胡楚，因有功被赐姓呼延，后代因此随之姓呼延。 O3，C3, J1 呼 7 匈奴鲜卑满族达斡尔族蒙古 汉族 （1）呼延改呼（2）出自古代女真族呼伦觉罗部族（3）出自古代达斡尔族达呼哩部族（4）源于蒙古族，属于以部落名称汉化为氏（5）出自远古时代贤人呼子先，属于以先祖名号为氏 O3,Q1a 慕容 1 鲜卑 （1）鲜卑族慕容部落（2）源于鲜卑王朝给汉人的赐姓（3）黄帝后代封取姓慕容 O3 尉迟 1 鲜卑 （1）鲜卑族尉迟部落（2）源于鲜卑王朝给汉人的赐姓 O3 宇文 1 匈奴鲜卑 （1）东匈奴南单于之后（2）鲜卑族宇文氏部落（原南匈奴分支）（3）源于鲜卑王朝给汉人的赐姓 O3 赫连 1 匈奴吐谷浑 （1）出自南匈奴赫连勃勃（2）西晋至东晋时，吐谷浑族有赫连氏 J1
古DNA、姓氏来源和小姓测试，结果是一致的，这充分说明O2和C2系是匈奴人的主要人口来源，他们构成匈奴东亚游牧土著。他们也与鄂尔多斯文化和东胡系存在密切联系，结合中国《逸周书》和《山海经》记载，匈奴起源于阴山河套一带，这与考古学分析提出的匈奴鄂尔多斯文化起源说，也是一致的。历史记载、考古学分析、分子人类学古DNA、现代小姓基因测试类型，这些结果都是一致吻合的，从而证明鄂尔多斯文化匈奴起源假设是正确的，或者修正说法至少是匈奴主要起源。显然，“6000年”论文忽视了鄂尔多斯或东胡起源的类汉族基因在匈奴形成过程的重要影响。 值得注意的是更早前的鄂尔多斯到乌兰察布一带也是商周时期鬼方人群的核心地盘。这也与王国维声称匈奴与鬼方同源一致。
匈奴时代Y和mt组成与其他时代对比 原石板墓文化人群主人Q-M120虽然在蒙古高原消失，但是其在蒙古高原生活了1000多年，他们带来的黄帝文化与传说，却久久地影响了进入蒙古高原的后来者，并成为他们的传说，这可能就是匈奴为“夏后氏苗裔”之说由来的真相。 根据王冰的说法，匈奴的深坑土穴墓，与北狄墓葬一致。这种墓在庙子沟文化时代就在晋陕蒙高原地区流行，其后的老虎山文化、朱开沟文化，直到与原匈奴相关的毛庆沟文化，一直延续这种墓葬传统。这种墓葬风格伴随匈奴人自鄂尔多斯北上而进入漠北，竖穴土坑墓也开始在漠北流行。 可见，原匈奴是起源于鄂尔多斯文化（可能已经有部分斯基泰基因和文化注入），被秦国击败后北上漠北。漠北地区原来居民主要是青铜和铁器时代居民后裔，以西部常德曼文化后裔为主，融合了部分中东部石板墓文化基因。墓葬风格的变化，表明从南方而来的原匈奴成为匈奴主导力量。 在匈奴分裂成南北两部分之后，显然北匈奴仍然是以R、J、E为主力，被汉朝打败之后，后来西迁，或者说西返更合适。此后，一批匈奴游牧民族前往中亚，一些游牧民族进一步到欧洲，并以匈人（Huns）的名义而闻名。数据表明，匈人时期的游牧民族是斯基泰人和东亚人的混合体，这表明他们在蒙古高原时已被同化为当地居民。此前，从欧亚大陆东部到西部考古发现的宴会用铁锅之间的相似性被视为迁徙的证据。然而，经典的困境问题依然存在：什么迁徙了？是人还是文化艺术品？深度阅读：虽然考古学家中有很多支持匈奴西迁的人，但谢尔盖·博塔洛夫（Sergey Botalov）最近提出了匈奴先到乌拉尔再到欧洲逐步迁移的想法。在哈萨克斯坦，亚历山大·波杜斯金（Alexandr Podushkin）发现了雅利斯卡娅（Arysskaya）文化，他在该文化中确定了一个与匈奴影响相联系的阶段。在高加索地区也发现了匈人的墓葬。同样，可以在更大的范围内追踪颅骨变形的习俗，就像匈奴的物质文化被系统地绘制出来一样。他们的历史兴衰在一项经典研究中被揭露出来。因此，一个逐步的匈人移民融入当地人形成匈人政体的过程似乎是一个可能的情景，这样就模糊了匈奴（XiongNu）和匈人(Huns)之间的直接考古相似性。这一观点与古DNA证据一致。 而南匈奴以C2和O2为主力，南匈奴投降汉朝之后，其C2和O2成分应该几乎全部进入汉族里。尤其是五胡乱华时期，剩下的匈奴人最后全部变成了汉人。
以上应该就是匈奴时代的族群真相，你能接受吗？
敬请大家继续关注本博，将继续分析蒙古时代的古DNA。
参考文献：
Nina Marchi，Simon Rasmussen，et al., 137 ancient human genomes from across the Eurasian steppes. Article in Nature · May 2018. DOI: 10.1038/s41586-018-0094-2
郑宗元(Choongwon Jeong)，Christina Warinne等，A dynamic 6,000-year genetic history of Eurasia’s Eastern Steppe，2020.3.25，bioRxiv preprint doi: https://doi.org/10.1101/2020.03.25.008078. 更多文章 6000年时间跨度的动态古DNA信息揭示欧亚大草原路线的青铜文明传播 古埃及人种和皇室基因类型的“权威数据” 原殷墟考古队长唐际根教授揭开20年前殷墟古DNA测试公案始末 【分子历史连载9】Y-C系的迁徙与蒙满扩张 【分子历史连载9】Y-O系树和亚洲东部早期居民 【分子历史连载8】Y-N系的迁徙与俄罗斯人兴起 【分子历史连载6】Y-R系和印欧人兴起扩张 【分子历史连载5】Y-J系和阿拉伯人的扩张 【分子历史连载7】Y-E系扩张分支和历史名人 【分子历史连载12】Y-Q系的迁徙和全球扩张 薛蛮子Y类型或源于斯基泰人的扩张 孔子Y类型属于Q1a1科学论证与曲阜孔姓家族历史变迁 古埃及技术在中国的本地化（3-人工颜料） |
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