第1部 主线剧情开始时，佑树处于失忆状态，不但和其它玩家一样失去了现实世界的记忆，而且在游戏世界中和其它玩家之间也互相没有记忆（本作中大多数角色在前作中已经与佑树相识），但在兰德索尔定居之后，在一个月内便结识了四十多位女孩子，而这些人实际上都是“再构筑”时被困在游戏中的玩家（联动

第1部

主线剧情开始时，佑树处于失忆状态，不但和其它玩家一样失去了现实世界的记忆，而且在游戏世界中和其它玩家之间也互相没有记忆（本作中大多数角色在前作中已经与佑树相识），但在兰德索尔定居之后，在一个月内便结识了四十多位女孩子，而这些人实际上都是“再构筑”时被困在游戏中的玩家（联动角色除外，联动角色设定为穿越者），在此后的故事中，这些女孩子将作为“伙伴”（在游戏中表现为可使用角色），与佑树并肩作战。

此时，霸瞳皇帝已经利用洗脑魔法获取“公主”的身份，成为了新世界的统治者，并正在试图以强硬手段清除名正言顺的公主佩可莉姆（这也成为了剧情开始时佩可莉姆与佑树相遇的契机）、保留了现实记忆而知晓事实真相的矛依未、在“前世”打败了自己的佑树，以及其他几位七冠（其中大多数也对真相有所察觉）等威胁其统治的人。被卷入其中的佑树不得已而开始反抗，几经辗转联合了所有的伙伴，又经历一番苦战之后，终于齐心协力战胜了霸瞳皇帝。在此过程中，模索路晶（在本作游戏世界中名为“菈比莉斯塔”）和可可萝以意外事件为契机，先后回到现实世界，可可萝亲眼确认现实世界的存在并与晶交谈之后，又返回游戏世界对抗霸瞳皇帝，而晶则是留在现实世界，通过技术手段介入游戏中，为佑树提供帮助，在最终决战中发挥了重要的作用。

在最终决战中，霸瞳皇帝称自己一直在为即将到来的“真正的战斗”保存实力，而在被打倒后也再次表示主角团也总有一天也要面对本该由自己对战的“元凶”。

第2部

如同霸瞳皇帝所说，将玩家困在游戏中的“元凶”看来另有其人，因为打倒霸瞳皇帝之后游戏内的状况并没有发生改变，大家并没有恢复现实世界的记忆，就算是少数知道现实世界的人也还是无法回去。而战后的兰德索尔百废待兴，主角团本来想借皇家的威信设法将真相公之于众，借众人之力解决问题，如今也只能先集中于兰德索尔的复兴，将回到现实世界的事情暂且搁置。

就在此时，兰德索尔又遭遇了神秘的五人公会“愤怒军团”的袭击，其中每一人似乎都有不亚于七冠级别的实力。愤怒军团目的除了破坏兰德索尔之外，还有捕捉七冠，其中拉基拉基（并非本人上号）已经被捕获，而他们接下来不但想要对一直在游戏世界中活动的克莉丝提娜、似似花、刚刚回到游戏世界的菈比莉斯塔下手，就连被囚禁在王宫地下牢狱中的霸瞳皇帝也成为了目标。主角团为了保护兰德索尔，自然与愤怒军团产生了冲突，此时佑树正好由于偶然原因觉醒了特殊的强化能力，能使满足特定条件的队友变身为“公主形态”，再加上菈比莉斯塔和似似花的协助，才勉强击退愤怒军团的几波攻击。

在此期间，佑树还因为服用了似似花用来自索尔之塔的水晶制成的药，在梦境世界中见到了密涅瓦，密涅瓦表示自己也对游戏世界的现状无能为力，需要主角团收集索尔宝珠来解决问题，并表示希望佑树“阻止世界的轮回”。之后，佑树在梦境中亲眼看到了另一条世界线的场景：霸瞳皇帝在决战中将主角团全灭，却很快败在了被密涅瓦称为“黑色蔷薇”黑优衣的人物手下，随后后者便重置了游戏世界。

实际上，“黑色蔷薇”正是愤怒军团的“赞助者”，捕捉拉基拉基时就有她参与，而随着剧情的发展，她又一次亲自出手，转瞬之间就制服了克莉丝提娜和似似花。主角团为了救人前往愤怒军团据点所在的小岛，然而愤怒军团却早早得到情报并做好了对策，结果主角团尽管只遇到了一位敌人赞恩，仍然陷入了苦战并被切断了退路，而愤怒军团的其他四人却趁机前往兰德索尔进行破坏。不过菈比莉斯塔也及时调配了兰德索尔残留的战力，对愤怒军团的攻击目标分别进行救援，于是在兰德索尔展开了一场决战……