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作者：

张娟娟

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摘要：

碳(C),氮(N)和磷(P)是维持植物正常生长和发育所必须的养分元素.同时,植物C,N和P化学计量特征与陆地生态系统养分循环紧密相关,能够反映生态系统对外界环境变化的响应.人类活动的增加使得全球环境和气候发生了诸多变化,如外源氮,磷养分元素输入增加,全球气候变暖和降水格局发生改变,这些变化将严重影响陆地生态系统植物的生长.草地作为陆地生态系统的重要组成部分,其对日益增长的人口食物的供应和全球气候稳定的维持有重要作用.全球环境和气候的变化能够影响草地土壤养分元素的可利用性,进而影响植物组织的养分获取能力和养分元素组成比例,改变植物的化学计量特征,但目前有关全球变化因子对草地植物C,N和P化学计量特征影响的报道还较为鲜见.青藏高原高寒草甸和黄土高原半干旱草地作为我国两种重要的草地类型,生态系统脆弱,所在区域气候和环境变化明显,因此研究外源氮,磷输入和全球变化因子对这两种草地类型植物C,N和P化学计量特征的影响不仅具有重要的科学理论意义,并且能够为草原生态系统管理策略的提出提供科学依据.本研究利用青藏高原高寒草甸长期氮,磷添加试验,青藏高原高寒草甸全球变化多因子试验和黄土高原半干旱草地全球变化多因子试验,并分别选取各实验所在研究区域的优势植物物种为研究对象,分析和探讨了氮,磷添加和全球变化因子(氮添加,增温和降水改变)对我国草地生态系统植物C,N和P元素生态化学计量特征的影响.主要结果如下:(1)长期氮,磷添加研究中,在群落水平和功能群水平,氮添加显著增加了植物的N含量,但对植物P含量无显著影响;除杂类草外,植物的N:P比均显著增加,表明植物生长所受P元素限制加剧氮添加条件下,植物N和P含量之间的异速关系遵从斜率等于2/3的保守模式.磷添加条件下,在群落水平和功能群水平,磷添加显著增加了植物的P含量,但对N含量无显著影响,导致植物N:P 比显著降低.此外,磷添加处理下,植物N和P含量之间的异速关系斜率减小(为0.455),禾状草类植物N和P含量之间无显著的相关性(p=0.110).在物种水平,高寒草甸14种植物N和P含量,N:P比及异速关系对氮,磷添加的响应具有不同的规律,表现出明显的物种特异性.(2)全球变化单因子处理条件下,氮添加显著增加了高寒草甸7种优势植物叶片N含量,C:P 比和N:P比,降低了植物叶片P含量和C:N 比,但对C含量则无显著影响;增温显著降低了植物叶片的P含量,增加了植物叶片C:P 比和N:P 比;降水改变对植物叶片的C,N和P化学计量特征均无显著影响.氮添加和增温交互处理显著增加了植物叶片C:P 比和N:P比.增温和降水改变交互处理下,植物叶片P含量随降水增加的有升高的响应趋势,而植物叶片C:N比和C:P比呈降低趋势,增温则能够显著影响植物叶片P含量和C:P比对降水改变的响应,但对植物叶片C:N比的响应无显著影响;减少降水,能够改变植物叶片P含量,C:N比和C:P比对增温的响应趋势.两因子交互处理的影响作用通常为加和效应.三因子交互处理对植物叶片的C,N和P化学计量特征均无显著影响,具有高阶弱化的特征.此外,叶形态学性状(主要是叶干物质含量,LDMC)能够显著影响7种优势植物叶片的C,N和P化学计量特征,并且与氮添加处理之间有显著的交互作用.同时,叶干物质含量(LDMC)与植物叶片C含量,C:N比及N:P 比之间均存在显著的正相关关系,与叶片N含量,P含量及N:P 比之间存在显著的负相关关系,能够影响植物C,N和P化学计量特征对全球变化因子的响应.(3)氮添加,增温和降水改变单因子处理对半干旱草地6种优势植物叶片C含量无显著影响.氮添加则显著增加了植物叶片N含量和N:P比,降低了 C:N 比.增温显著增加了植物叶片P含量.减少降水则显著降低了植物叶片P含量,增加了 N:P比.两因子交互处理条件下,氮添加和增温交互显著降低了植物叶片C含量,C:N比及C:P比,增加了其N含量和N:P比,二者交互影响为协同效应;氮添加和降水改变交互对植物叶片的N,P含量及C:N 比,C:P 比和N:P 比均有显著影响,为加和效应;植物N含量,P含量,C:N比和N:P比对降水改变的响应趋势受氮添加的影响,但其以及C:P比对氮添加的响应趋势不受降水改变的影响;增温和降水改变的交互对6种植物叶片C,N和P化学计量特征无显著影响,二者交互为拮抗效应.三因子交互处理仅对植物叶片N:P 比有显著影响,表明三因子处理效应在两种草地类型中均具有高阶弱化的特征.对照处理中,6种优势植物叶片平均N:P比值为19.12,表明半干旱草地植物的生长受P元素限制严重,而氮添加及其相关处理均使得植物生长所受P限制加剧.此外,叶形态学性状(主要是叶干物质含量,LDMC)能够显著影响6种优势植物叶片的C,N和P化学计量特征,并且与氮添加和降水改变交互处理之间对植物叶片N含量和N:P 比有显著的交互作用.叶干物质含量(LDMC)与植物叶片C含量,C:N 比,C:P比和N:P比之间均存在显著的正相关关系,与叶片N含量,P含量之间存在显著的负相关关系,这与高寒草甸全球变化因子实验结果不同,表明全球变化背景下,不同草地生态系统类型其植物叶形态学性状与植物C,N和P化学计量特征之间的耦合作用模式不同.综合上述结果,长期氮,磷添加及全球变化因子均会引起草地植物C,N和P生态化学计量特征的改变,并且不同因子的影响程度不同;同时,生态系统类型及植物物种本身均能够影响植物对环境和气候变化因子的响应程度和模式;全球变化多因子对两种草地类型植物C,N和P化学计量特征的影响均具有高阶弱化的特征;此外,高寒草甸植物对降水改变响应不敏感,半干旱草地则对增温的响应不敏感,并且半干旱草地植物叶形态学性状与全球变化因子的交互对植物C,N和P化学计量特征影响强于其对高寒草甸植物的影响,表明未来全球变化加剧对两种草地生态系统类型植物化学计量的影响机制可能不同.因此,为了更好的揭示陆地生态系统对未来全球变化的响应机制,开展长期的,多生态系统尺度的全球变化因子的相关研究,探究世界范围内植物化学计量对全球变化因子的响应是非常必要的,这将为应对未来气候和环境变化策略的提出提供有力的科学依据.

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