有人戏谑地称自然界只存在两种生物：变态的和不变态的。此说法虽然有些浮夸，但对于昆虫界还真是恰如其分。一般来说，变态发育只出现在两栖动物和昆虫身上，但两栖动物（如蝌蚪）的变态发育只有一种类型，与一言不合就蜕皮或者“作茧自缚”的昆虫是截然不同的。如果说两栖动物的变态发育属于勤修苦练型，功力是日渐增长；而昆虫的变态发育大多属于闭关修炼型，入关时平淡无奇，出关时却一步登天。

变态：昆虫独特的成长过程

昆虫的变态发育可以粗略地分为不完全变态和完全变态两大类，其中不完全变态又存在四个类型：原变态（属于青铜玩家，比如蜉蝣）、半变态（属于白银玩家，比如蜻蜓）、渐变态（属于黄金玩家，比如蝗虫）和过渐变态（属于钻石玩家，比如介壳虫）。不完全变态的昆虫经历三个阶段：卵-若虫-成虫，从若虫身上可以看到成虫的雏形，也就是说若虫是“迷你版”的成虫，比如螳螂。

完全变态的昆虫要经历四个阶段：卵-幼虫-蛹-成虫，虫大十八变，一次一个样，幼虫和成虫“判若两虫”，真的属于王者荣耀级别。与不完全变态不同的是，这中间要经历一个十分脆弱的蛹期。显而易见，并不是所有的昆虫都有蛹，只有完全变态的昆虫才会在幼虫之后经历一个蛹的阶段。

在大自然优胜劣汰的激烈竞争中，目前以完全变态作为发育方式的昆虫达到了昆虫总数的85%左右。

完全变态是有翅亚纲中比较高等的目所采用的变态方式，鳞翅目、膜翅目、双翅目、鞘翅目、脉翅目等都是完全变态。具有这种变态方式的昆虫，它们的幼虫和成虫在外部形态与内部结构上都有很大差别，生活习性也很不同。就拿蝴蝶来说吧，幼虫（毛毛虫）长相丑陋，身体基本上为长筒形，没有触角也没有翅，口器为咀嚼式，以植物叶片为食。而成虫却具有一对美丽的翅膀，可以在花间翩翩起舞，口器也变为虹吸式，以植物花蜜为食。

还有一些完全变态类昆虫，它们的发育过程更为复杂，如鞘翅目的芫菁、步行虫等，不但幼虫和成虫之间的差异很大，就算是幼虫状态，它们在不同龄期的形态结构差异很大，生活方式也完全不同，因而我们称之为复变态。

昆虫的变态多样性是几亿年来昆虫自然选择、协同进化的结果，对昆虫种群的生存和繁衍具有重要的意义。

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幼虫与若虫、稚虫的区别

这取决于昆虫变态发育的方式。若虫是不完全变态昆虫的幼虫，比如，不完全变态发育的蝗虫，幼虫与成虫的形态和生活习性基本相似，只是体型较小，性器官未发育成熟，仅有翅芽，不能飞，只能跳，称为跳蝻，这样的幼虫称为若虫。所以对于不完全变态的昆虫来说，两个名词混用是没有问题的，但对于完全变态的昆虫，幼虫就不能叫若虫了。

稚虫与若虫都是昆虫幼虫阶段的称呼，它们之间的区别：稚虫生活在水里，且体貌特征与成虫有着天壤之别；若虫生活在陆地，且形态和习性都与成虫很相似，只是尚未发育出翅膀，仅仅只有翅芽。

达到渐变态发育段位的昆虫，幼体就不再生活于水中了，而是生活在陆地，因此定义上也有所区别，不能再称之为稚虫，应该叫若虫。

变态：亿万斯年的进化之旅

完全变态昆虫的一生要经历一个特殊的阶段，就是蛹期。

蛹这种形态，怎么看都不像是具有生存优势的，它待在那里，没有任何行动能力，也不具备任何防御手段，虽然蛹本身还算坚硬，但大多数动物都可以轻易地将蛹破开。这就十分有趣了，生物本应向着更加有利于生存地方向进化，为什么昆虫会进化出蛹这种看似不利生存的形态呢？而且这种不利生存的形态在经历了4亿年的岁月变迁后，仍旧没有消失。

变态的确是一个奇异的过程，但是那些未经证实的推测却不能成为变态演化的解释。生物学家已经构建出了看似合理的解释，如地球历史上最早的昆虫并不会变态，它们从蛋中孵出来时的模样在本质上就是微缩版的成虫。

然而，在距今2.8亿到3亿年之间，一些昆虫的成长开始有了些不同——它们孵化出来的形态，与它们的成年版本相比，不光看着不像，行为也完全不同。

1. 节肢动物变态演化的历程

早在5.4亿年前的寒武纪早期，节肢动物就出现了。早期的节肢动物生长在水环境中，相对原始，不需要变态发育。节肢动物凭借坚硬的几丁质外骨骼，拥有非凡的生存优势，在支撑身体的同时，也限制了生长发育。因此，昆虫和节肢动物不得不演化出了蜕皮机制。

4.8亿年前的奥陶纪伊始，随着植被的登陆，动物在陆地上有了生存的可能，第一批节肢动物也随之登陆。在海洋中自由惯了的节肢动物，如何能够将这种自由活动的能力拓展到陆地上来呢？一个最简单的办法就是长出翅膀，于是大约在距今4亿年前，第一批拥有翅膀的节肢动物相继出现了，从此，昆虫正式走上了历史的舞台。

约在距今3.6亿年前后，最擅长飞行的地球生命也完成了最终的蜕变，它就是蜻蜓。蜻蜓能够快速由一种水生节肢动物进化成最强的飞行能手，原因就在于它对自己的人生进行了分割，它依旧保留了幼虫水生的特性，成年后再逐渐发育成成虫，离开水域飞往蓝天。

2. 唯一能飞上天空的节肢动物 ——蜻蜓

蜻蜓属于半变态发育，介于不完全变态和完全变态之间。它们的幼虫是完全的水生，而且具有高掠食能力。最后脱变为成虫时，虽然生理和生存状态都发生了较大变化，但它们并不会经历完全变态的蛹阶段。

可以说，如果没有进化出半变态发育，昆虫不仅难以离开水环境，更不会飞上天空。蜻蜓作为唯一一类飞上天空的节肢动物，翅膀的出现无疑是昆虫进化过程中最为重要的一步，为昆虫统治世界提供了基础。有了翅膀，昆虫便能更好地适应多变的环境，进而开拓出更加广阔的生存空间，为其成为最为繁盛的生物种群提供了基础。

这种半变态发育模式带来一个问题，若虫刚孵化出来不过米粒大小，长到成虫的体型需要时间，而这段时间又不能飞行，所以这类昆虫必须掌握不靠翅膀的生存方式，这么坑的演化路径昆虫依然做到了极致。

比如：进化出了间接飞行肌可以把翅膀收起在背部，从而兼顾飞行的同时，也不影响在地面的生存能力，或者若虫时期就必须兼顾成虫的身体构造，如要具备高度特化的附肢和口器大量进食以积攒能量（因长出翅膀需要消耗大量的能量）。

不过，作为地球上进化最成功的生物类群并不会止步于此，于是就有了演化史上最黑科技的发明之一——完全变态发育，即所有的器官都被转化为蛋白质和脂肪，整个身体成为了一个个能量棒，而其中沉睡的成虫盘享用这些能量生长发育。

3. 蛹——完全变态的昆虫的能量棒

稍晚于蜻蜓出现的蝗虫，幼虫已经脱离了水环境，但它们保留了比较原始的生活史策略。成虫相比起若虫，出现了体态和器官的一定改变，有了翅膀，但相对来说，不是特别大。

能够让成虫和若虫出现不同变化的秘密，在于昆虫翅和足的上皮细胞保留了分化能力（成虫原基）。即在幼虫出生之后，直到最后一次蜕皮，成虫原基分化完成，发育出以翅膀为代表的成虫器官。

成虫盘是昆虫在成虫原基的基础上进化出的更为强大的组织细胞，其在昆虫幼虫早期胚胎形成时就已经存在于幼虫的体内了。由于受到昆虫腺体分泌的保幼激素限制，直到幼虫储备够了足够养分，保幼激素停止分泌，成虫盘便开始分化，此时幼虫会化身为蛹，在蛹之中，成虫盘逐渐分化为成虫的眼、唇、足、翅等器官，等到蛹化之时，一个完全不同的生命便出现了，这就是完全变态昆虫。

完全变态昆虫的成功，在于幼虫生存成本的降低，在幼虫阶段，昆虫只需要做一件事，那就是不停地吃；而蛹化成成虫之后，它也只需要做一件事，那就是繁衍。

完全变态的昆虫，其幼虫的确是成虫的幼体，只不过在长期的演化过程中，幼体已经相当的特化，除了中枢神经系统一脉相承外，身体的绝大部分都进行了彻底重构。

这种变态发育方式，可以让幼虫与成虫有着完全不一样的食性和生活习性，比如吃素的芫菁成虫和吃荤的芫菁幼虫，这在很大程度上避免了同种昆虫对食物资源和生存空间的竞争。

蛹期的出现是昆虫进化过程中的又一个里程碑，正是这一过渡期的存在，让完全变态昆虫得以涉足不毛之地。

（未完待续）