第三节 枝条的生长与树体骨架的形成

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第三节 枝条的生长与树体骨架的形成

2024-06-06 19:34| 来源: 网络整理| 查看: 265

第三节 枝条的生长与树体骨架的形成

树木除了少数具有地下茎或根状茎外,茎是植物体地上部分的重要营养器官。植物的枝茎起源于芽,又制造了大量的芽。枝茎是联系地上、地下各组织器官,形成庞大的分枝系统,连同茂密的叶丛,构成完整的树冠结构,主要起着支撑、联系、运输、贮藏、分生、更新等作用。树体枝干系统及所形成的树形决定于枝芽特性,芽抽枝,枝生芽,两者极为密切。了解树木的枝芽特性,对整形修剪有重要意义。

一、枝茎的作用

(1)枝茎的支撑作用 树木利用枝茎整个分枝系统支撑起地上部的叶、花、果、芽等器官在空间的分布,以利器官的生长发育。

(2)枝茎的联系作用 枝茎是联系地上、地下各组织器官的分枝系统,将信息通过系统传导到各个部位和器官。

(3)枝茎的运输作用 树木利用枝茎分枝系统中运输通道输送水分、无机盐和有机养料,维持和促进各个器官的生长发育。

(4)枝茎的贮藏作用 树木利用地上茎、地下茎或根状茎贮藏叶片生产的有机营养。枝茎是植物体地上部分体积最大的器官,可以多年贮藏、多年利用。

(5)枝茎的分生作用 枝茎顶端具有极强的分生能力,能形成庞大的树冠。生长着的枝条通常包括茎、叶和芽,由节和节间组成。节是茎上着生叶、芽的部位,也是枝着生的地方。节间是茎上相邻节之间的部分。芽开放和延伸的结果是枝条生长、新枝的出现以及增加芽的数量,为枝条分生做准备。

(6)枝茎的更新作用 一些树种枝茎上的一些芽具有一定的潜伏期或能萌发不定芽,当一些枝条衰老死亡时,这些芽可以萌发生长,进行更新。

二、芽的分类、特性

芽是树木在生长活动中为适应不良环境、延续生命活动而形成的重要器官。它是树体各个器官的原始体,与种子有相似的特点,在适宜的条件下,可以形成新的植株。同时,芽偶尔也可由于某些刺激而发生遗传变异,为芽变选种提供条件。因此,芽是树木生长、开花结实、保持母本优良性状及营养繁殖的基础,是修剪整形、更新复壮等措施应用的依据。

1.芽的分类

(1)根据芽的位置分类

①定芽 有固定着生位置,如顶芽和腋芽。

②不定芽 没有固定着生位置的在其他部位(如茎、根)的芽。

(2)根据芽的性质分类

①叶芽 生长枝条叶片的芽。

②花芽 形成花器官的芽。

③混合芽 同时具有枝叶、花器官的芽。

④潜伏芽 是指一些休眠芽和隐芽,多年不萌发、呈潜伏状态的芽。

2.芽的特性

(1)芽序 芽在枝条上按一定规律排列的顺序性称为芽序。因为大多数的定芽都着生在叶腋间,所以芽序与叶序一致。不同树种的遗传不同,芽在枝条上排列的顺序不同。主要有三种芽序,多数树木为互生芽序,其中大部分为2/5式,即相邻芽在茎或枝条上沿圆周着生部位相位差为144°;少量树种的芽序为1/2式,即着生部位相位差为180°;另外,有对生芽序,如泡桐、丁香、洋白蜡、大叶黄杨、女贞等,即每节芽相对而生,相邻两对芽交互垂直;轮生芽序,如夹竹桃、南洋杉、雪松、油松、灯台树等,芽在枝上呈轮生状排列。由于枝条也是由芽发育生长而成的,芽序对枝条的排列乃至树冠形态有影响,对树木的整形修剪有重要的指导意义。

(2)芽的异质性 同一枝条上不同部位的芽在生长发育过程中,由于所处的环境条件不同以及枝条内部营养状况的差异,使处在同一枝条上的芽存在着大小、饱满程度和性质上的差异,称为芽的异质性。在早春新梢生长时基部形成的芽,由于气温低,叶面积小,正处于生长耗养阶段,芽的发育程度较差,常形成瘪芽或隐芽。随着气温升高,叶面积增大,光合作用增强,同化营养物质增多,芽的质量逐渐提高。在枝条缓慢生长后期,叶片合成并积累了大量的养分,这时形成的芽极为充实饱满。此外,如果长枝的生长延至秋后,由于时间短,芽往往不易形成,或质量不好。如柑橘、板栗、柿、柳、杏等新梢顶端的芽有自枯现象,故最后形成的顶芽是腋芽(即假顶芽),一般较为饱满。芽的饱满程度能够显著地影响以后新梢的生长势。

树体成年期枝条的异质性,不仅表现在芽的饱满程度上,而且表现在芽的性质(叶芽、花芽等)上。由于同化营养物质多少的差异,即抽生不同的器官(叶芽、花芽等)。

(3)芽的早熟性和晚熟性 有些树木当年新梢上的芽能够连续萌发生长,抽生二次梢或三次梢,这种不经过冬季低温休眠就能够在当年萌发的称为早熟性芽,这种特性称为芽的早熟性。如紫叶李、红叶桃、金叶女贞、大叶黄杨、柑橘、月季等均具早熟性芽。具有早熟芽的树种一般分枝较多,进入结果期早。另有一些树木的芽,当年一般不萌发,必须经过冬季低温休眠,翌年春天才能萌发的,这种芽称为晚熟性芽,这种特性称为芽的晚熟性。如紫叶李、红叶桃、苹果、梨的多数品种都具晚熟芽。如榆叶梅、红叶桃的叶芽有早熟性可生长出夏、秋梢,而花芽则是晚熟性芽。芽的早熟性和晚熟性还与树龄及栽培地区气候有关,如树龄增大,晚熟芽增多,夏秋梢形成的数量减少;北方树种南移,早熟芽增加,发梢次数增多。

(4)萌芽力及成枝力 生长枝上的叶芽萌发的能力叫萌芽力。一般以萌发的芽数占总芽数的百分率表示,因此也称萌芽率。生长枝上的叶芽,不仅萌发而且能抽成长枝的能力,叫成枝力。一般以具体成长枝数占萌芽数的百分率表示,也称为成枝率。萌芽力和成枝力因树种、品种、树势而不同,如柑橘、葡萄、核果类树木,萌芽力及成枝力均弱;榆叶梅的萌芽力强而多数品种成枝力弱。臭椿、青桐的萌芽力弱成枝力强。

(5)芽的潜伏力 许多树木枝条基部的芽或上部的副芽由于芽的质量及树体营养原因,在一般情况下不萌发而呈潜伏状态,这类芽称之为潜伏芽。树木衰老或因某种刺激,使潜伏芽萌动发生新梢的能力称芽的潜伏力。芽的潜伏力可用潜伏芽保持萌芽抽枝的年限(即潜伏芽寿命)表示。芽潜伏力强弱与树种的遗传特性有关,也和外界环境有关。芽潜伏力强的树种,枝条恢复能力强,容易进行树冠的复壮更新,如金银木、柑橘、女贞、月季、悬铃木、榔榆等。芽潜伏力弱,枝条恢复能力也弱,所以树冠容易衰老,如桃等。芽的这种特性对树木复壮更新是很重要的。芽的潜伏力也受营养条件和栽培管理的影响,条件好,隐芽寿命就长。潜伏芽的多少、潜伏寿命长短都影响树冠的更新和复壮。

三、树体的结构组成及茎枝的特性

(一)树体的结构组成

树木地上部分的骨架由茎枝组成,可以分成茎干与树冠两部分(图2-3)。

图2-3 树体结构

1—主干;2—中心干;3—主枝;4—侧枝;5—树冠;6—中心干延长枝;7—树高;8—冠长;9—冠幅

1.茎干

(1)主干 从地面起至第一主枝间的树干称为主干,其高度称为干高。主要起着支撑树冠、运输物质和贮藏营养的作用。

(2)中心干(中央领导干) 主干上部位于中央直立生长的大枝,通常是主干的延伸部分,有时把它归为树冠中的骨干枝。有明显中心干,如雪松、银杏等;中央领导干不明显或无中央领导干,如槐树、榉树、梅等。

2.树冠与枝条分类

树体树冠是主干以上集生枝条的部分,由中心干、主枝、侧枝和其他各级分枝构成的空间形态。冠长(高)是指第一主枝的最低点至树冠最高点的距离;冠幅是指树冠垂直投影的平均直径,一般用树冠纵横两个方向的平均值表示。

(1)主枝 着生在主干或中心干上的永久性大枝,通常与主干或中心干呈一定角度着生,在中心干上常以一定层次排列,位置最低的主枝称第一主枝,依次向上为第二、第三主枝等。

(2)侧枝 从主枝上分生的主要大枝(亦称二级枝),从侧枝上分生出的主要大枝也称为副侧枝(亦称三级枝),以此类推。这些构成树冠的骨干大枝统称为骨干枝。它们支撑树冠的全部侧生枝及叶、花、果,具有贮藏和运输的作用,并构成不同树冠外貌。

(3)延长枝 延长枝是各骨干枝及中心干先端领头延伸的一年生枝,统称延长枝。延长枝在幼年、青年期是处于大生长量的阶段,起着扩展树冠的作用。随着枝龄的增加而成为骨干枝的一部分,随着分枝级次的增加和离心生长的能力逐渐减弱,到达一定级次后,其生长量已很小,同附近的小侧枝的差异难以区分。

(4)小侧枝与枝组 自侧枝分生出许多细小的小枝叫小侧枝,许多细小的小枝形成的枝群称为枝组。常能分化花芽并开花结实。

凡是具有发芽分枝的树种,基本拥有以上各种组成树木地上部骨架的茎枝。这些也是园林绿化中通过修剪获得艺术造型的根本。

(二)茎枝的特性

1.顶端优势

顶端优势是指枝茎顶部活跃的分生组织或茎尖对其下侧芽生长发育的抑制现象,也包括树木中心干对主枝、主枝对侧枝的抑制。一般高大乔木树种都具有较强的顶端优势。树木枝茎上顶端优势的明显反映是:树木同一枝条上顶芽或位置高的芽比其下部芽饱满、充实,萌发力、成枝力强,抽生出的新枝生长旺盛。许多园林树木都具有明显的顶端优势,它是保持树木具有高大挺拔的树干和树型的生理基础。顺枝向下的腋芽,枝条的生长势逐渐减弱,最下部的芽甚至处于休眠状态。如果剪去顶芽和一些上部腋芽,即能促使下部腋芽和休眠芽萌发,并促进了新梢的生长量。这种顶端优势还表现在树木的中心干生长势要比同龄的主枝强,树冠上部的枝条要比下部的强。一般树种都有一定的顶端优势。越是高大的乔木,顶端优势也越强;越是低矮的灌木,顶端优势也越弱。目前已经证实,顶芽(梢)的生长素对下面的侧芽有抑制作用,摘除顶芽,下部腋芽和休眠芽萌发,并促进了新梢的生长量;但是如果在摘除顶芽的伤口上涂抹生长素,侧芽就像没有摘除顶芽一样受到抑制。来自根的细胞分裂素对顶端优势也有作用。侧芽由于缺乏细胞分裂素,因而不能从抑制作用中解脱出来。如果对植物体施用细胞分裂素,可以使侧芽萌发。萌发以后,侧芽的生长发育还要有较高的生长素、赤霉素和必要的营养。顶芽的生长素可以控制根部合成的细胞分裂素的分配和运输。体内生长素含量较高的芽得到的细胞分裂素也多,生长势也较强。一般来说,幼树、强树的顶端优势比老树、弱树明显,枝条在树体上的着生部位愈高;枝条上顶端优势愈强,枝条着生角度越小,顶端优势的表现越强,而下垂的枝条顶端优势弱。

无论乔木或灌木,不同树种的顶端优势的强弱相差很大。在园林树木养护中,必须了解与运用树木的顶端优势,才能在园林树木修剪中达到整形目的。顶端优势强的树种容易形成高大挺拔和较狭窄的树冠,而顶端优势弱的树种容易形成广阔圆形树冠。对于顶端优势比较强的树种,为了扩展树冠,抑制顶梢的顶端优势可以促进主、侧枝的生长;对于顶端优势较弱的树种,为了增加树高,可以通过对侧枝的修剪来促进顶梢的生长。因此,要根据不同树种顶端优势的差异,通过科学管理,合理修剪培养良好的树干和树冠形态。

2.枝的生长类型

多数园林树木茎的外形呈圆柱形,也有的呈椭圆形或扁平柱形等。不同植物的茎在长期的进化过程中,形成了各自的生长习性以适应外界环境,除中心干延长枝、突发性徒长枝呈垂直向上生长外,多数枝条因对空间和光照的竞争而呈斜向生长,也有向水平方向生长的,这样可使叶在空间合理分布,尽可能地充分接受光照。根据树木茎枝的伸展方向和外部形态特点可分为以下生长型。

(1)直立生长 茎以明显的背地性垂直于地面生长,处于直立生长状态。但枝条伸展的方向取决于背地角的大小。多数树种主干和枝条处于直立、斜生状况,但也有许多变异类型。大多数园林树木的茎属于直立茎。从枝条生长特点分为以下类型。

①垂直紧抱型 一般树木的主干或主茎都有垂直向上生长的特性,也有一些树种的分枝有垂直向上的生长趋势。多数枝条呈垂直向上生长的树种容易形成紧抱的树形,如钻天杨、千头柏、侧柏、冲天柏等。

②斜伸开张型 这类树种的枝条多与树干主轴呈一锐角斜向生长,一般容易形成圆形或半圆形的树形,如榉、榆、合欢、樱、梅等。

③金字塔型 这类树种的主、侧枝与树木中心干呈直角沿水平方向生长,一般容易形成塔形、圆柱形的树形,如冷杉、杉木、雪松、柳杉、南洋杉、台湾杉(秃杉)等。

④龙游型 这类树种的枝条在生长中呈现扭曲和波状形斜生状况,如龙游梅、龙桑、龙爪柳、龙爪枣等。

⑤下垂型 这类树种的枝条萌芽时有一定的顶端优势,即高位长势旺,但新梢生长有十分明显的向地性,随着枝条的生长而逐渐向下弯曲,有些树种甚至在幼年时都难以形成直立的主干,必须通过高接才能直立。这类树种容易形成伞形树冠,如垂柳、龙爪槐、垂枝碧桃、垂枝梅、垂枝榆等。

(2)攀缘生长 是指茎长得细长柔软不能直立,需要通过缠绕或特有的结构攀缘在其他物体上实现向上生长、具缠绕茎和攀缘茎的木本植物,统称为攀缘植物,简称为藤木。有的通过能缠绕攀缘在其他物体上如紫藤、金银花等;或附有适应攀附他物的器官——卷须、吸盘、吸附气根、钩刺等,借他物支撑,向上生长。可分为卷须攀缘茎,如葡萄等;气生根攀缘茎,如常春藤等;叶柄攀缘茎、钩刺攀缘茎,如叶子花、蔷薇类等;吸盘攀缘茎,如地锦、五叶地锦等。

(3)匍匐生长 是指茎蔓细长不能直立,又无攀附器官的藤木或无直立主干的灌木,常匍匐于地生长。在热带雨林中,有些藤木如绳索状,爬伏于地面或呈不规则的小球状铺于地上。匍匐灌木只能匍匐于地面生长。这种生长类型的树木在园林中常用做地被植物。

3.树木的分枝方式

分枝是园林树木生长发育过程中的普遍现象,是树木生长的基本特征之一。主干的伸长和侧枝的形成是顶芽和腋芽分别发育的结果。侧枝和主干一样,也有顶芽和腋芽,可以继续产生侧枝,依次产生大量分枝构成庞大的树冠,使尽可能多的叶片避免重叠和相互遮阴。枝叶在树干上按照一定的规律分枝排列,可更多地接受阳光,扩大吸收面积。各个树种由于遗传特性、芽的性质和活动情况不同,形成不同的分枝方式使树木表现出不同的形态特征。

(1)总状(单轴)分枝 这类树木顶芽优势极强,生长势旺,每年主干由顶芽不断向上伸长而形成,从而形成高大通直的树干,主、侧枝由各级侧芽形成,长势小于顶端生长,分枝能力要比主干弱。大多数针叶树种属于这种分枝方式。属于这一分枝方式的阔叶树大都在幼年期总状分枝生长表现突出,但维持中心主枝顶端优势年限较短,侧枝相对生长较旺,在成年期已形成庞大的树冠,总状分枝的表现得不很明显。总状分枝的树木中有很多名贵的观赏树和极为重要的用材树,如雪松、圆柏、龙柏、罗汉松、水杉、池杉、黑松、湿地松、杨树、栎、七叶树、薄壳山核桃等。

(2)合轴分枝 这类树木的新梢在生长期末因顶端分生组织干枯死亡或形成花芽,不能继续向上生长,而由下部的侧芽代替原有的顶芽生长,每年如此循环往复。这种主干是由许多腋芽伸展发育而成,实际是侧枝联合组成的,这种分枝方式称为合轴分枝。合轴分枝使树木或树木枝条在初期呈现出曲折的形状,随着老枝和主干的加粗生长曲折的形状逐渐消失。合轴分枝的树木,树冠开展,侧枝粗壮,整个树冠枝叶繁茂,通风透光,有效地扩大光合作用面积,是较为进化的分枝方式。由于合轴分枝的树木有较大的树冠能提供大面积的遮阳,在园林绿化和景观美化中适合于营造一种悠闲、舒适和安静的环境,是主要的庭阴树木,园林中大多数树种属于这一类,且大部分为阔叶树。如白榆、刺槐、悬铃木、榉树、柳树、樟树、杜仲、槐树、香椿、石楠、苹果、梨、桃、梅、杏、樱花等。

(3)假二叉分枝 指有些具对生叶(芽)的树种顶端分生组织干枯死亡或形成花芽,下面的两侧腋芽同时发育,形成二叉状分枝。这类假二叉分枝的树木实际上是合轴分枝方式的一种变化。有泡桐、黄金树、梓树、楸树、丁香、女贞、石榴、连翘、迎春花、金银木、四照花、卫矛和桂花等。

有些植物,在同一树体上有两种不同的分枝方式。如玉兰、木莲、木棉等,顶部无花为总状(单轴)分枝,顶部有花即为合轴分枝;女贞,顶部无花为总状(单轴)分枝,顶部有花即为假二叉分枝。很多树木在幼苗期为单轴分枝,长到一定时期以后变为合轴分枝。总状(单轴)分枝在裸子植物中占优势,合轴分枝则在被子植物中占优势。

(4)树木的干性与层性 干性指树木中心干的长势强弱及其能够维持时间的长短。凡顶端优势明显,中心干长势强而持久,且中心干坚硬,能长期处于优势生长的树种,称为干性强,这是高大乔木的共性,即中轴部分比侧生部分具有明显的优势。反之称为干性弱,如弱小灌木的中轴部分长势弱,维系时间短,侧生部分具有明显的优势。

树木层性是指中心干上的主枝、主枝上的侧枝分层排列的明显程度,层性是顶端优势和芽的异质性共同作用的结果。从整个树冠看,在中心干和骨干枝上有若干组生长势强的枝条和生长势弱的枝条交互排列,形成了各级骨干枝分布的成层现象。有些树种的层性一开始就很明显,如油松等;而有些树种则随年龄增大,弱枝衰亡,层性才逐渐明显起来,如雪松、马尾松、苹果、梨等。具有明显层性的树冠有利于通风透气。层性能随中心主枝生长优势保持年代长短而变化。

不同树种的层性和干性强弱差异很大。凡是顶芽及其附近数芽发育特别良好、顶端优势强的树种,层性、干性就明显,如裸子植物的银杏、松、杉类干性很强;由于顶端优势弱,芽的异质性小,成枝率高,层性与干性均不明显,如柑橘、桃、金银木、石榴等。因此,顶端优势的强弱与保持年代的长短可以表现为其层性是否明显。干性强弱是构成树干骨架的重要生物学依据,对研究园林树形及其演变和整形修剪有重要意义。

四、茎枝的年生长

树木每年都通过枝茎生长来不断增加树高和扩大树冠,枝茎生长包括加长生长和加粗生长两个方面。在一年内树木生长增加的粗度与长度称为年生长量。对于乔木调查是每年的树高、胸径和冠幅生长量,对于灌木调查是每年的树高、冠幅和枝条生长量,在一定时间内,枝条加长和加粗生长的快慢称为生长势。这些是衡量树木生长状况的常用指标也是评价栽培措施是否合理的依据之一。

1.枝条的加长生长

枝和干的加长生长来自芽的生长与发育,芽的生长点在一定内外条件下发生快速的细胞分裂,产生初生分生组织,经过分化与成熟,形成了具有表皮、皮层、韧皮部、形成层、木质部、中柱鞘和髓等各种组织的嫩枝或嫩茎,从而开始了年周期内枝的加长生长活动,而且生长点的活动贯穿着新梢生长的始终。加长生长并不是匀速的,从芽发展到枝的形成,一般都会表现出慢—快—慢的生长规律。根据这个规律,多数树种的新梢生长可划分为以下三个时期。

(1)开始生长期 随着春季气温回升,芽开始萌动后,叶芽幼叶伸出芽外,随之节间伸长,幼叶分离。此期的新梢生长主要依靠树体在上一生长季节贮藏的营养物质,新梢生长速度慢,节间较短;叶片由前期形成的芽内幼叶原始体发育而成,其叶面积较小,叶形与后期叶有一定的差别,叶片薄,叶脉稀,叶的寿命也较短,有些树种在这个时期生长的叶量小,甚至无叶。叶腋内的侧芽的发育也较差,常成为休眠芽。有些树种的春季生长取决于上一年枝条的生长状况与贮藏营养物质的多少。

(2)旺盛生长期 从开始生长期之后,随着幼叶迅速分离,叶片增多,叶面积加大,光合作用增强,枝条很快进入旺盛生长期。此期的枝条生长由利用贮藏物质转为利用当年的同化物质,树木要从土壤中吸收大量的水分和无机盐类,生长点分生组织的细胞液浓度低,细胞形成新组织的速度加快。此期形成的枝条,节间逐渐变长,叶片的形态也具有了该树种的典型特征,叶片较大,寿命长,叶绿素含量高,同化能力强,侧芽较饱满。因此,上一生长季节的营养贮藏水平和本期肥水供应对新梢生长势的强弱有决定性影响。

此时水分供给不足或出现干旱,会导致提早停长封顶。通常把这个时期称为“新梢需水临界期”。枝梢旺盛生长期的长短是决定枝条生长势强弱的关键。

(3)缓慢生长和停止生长期 旺盛生长期过后,由于外界环境如温度、湿度、光周期的变化,芽内抑制物质的积累,新梢生长量减小,生长速度变缓,节间缩短,新生叶片变小。新梢从基部开始逐渐木质化,最后形成顶芽或顶端枯死而停止生长。枝条停止生长的早晚与树种、部位及环境条件关系密切。新梢停止生长的时间,北方树种早于南方树种,成年树木早于幼年树木,花、果短枝或花束状果枝早于营养枝,有些徒长枝甚至因没有停止生长而受冻害。土壤养分缺乏、透气不良、干旱等不利环境条件都能使枝条提前1~2个月结束生长,而氮肥施用量过大,灌水过多或降水过多均能延长枝条的生长期。在栽培中应通过合理调节肥、水,来控制新梢的生长量,加以合理的修剪,促进或控制枝条的生长,达到园林树木培育的目的。

2.枝条的加粗生长

树干、枝条的加粗都是形成层细胞分裂、分化、增大的结果。在新梢伸长生长的同时,也进行加粗生长,但粗生长高峰稍晚于加长生长,停止也较晚,新梢加粗生长随着加长生长,由基部到梢部进行。在同一株树上,下部枝条停止加粗生长比上部稍晚。春天当芽开始萌动时,加粗生长最先在接近萌动芽部位的形成层开始活动,然后由上而下开始微弱增粗。因此,落叶树形成层开始活动稍晚于萌芽,离新梢较远的树冠下部的枝条形成层细胞活动也较晚。随着形成层的活动,枝干出现微弱的增粗。此后,随着新梢不断地加长生长,形成层活动也持续进行。新梢生长越旺盛,则形成层活动也越强烈,持续时间也越长。秋季由于叶片生产的大量光合产物回输,枝干明显加粗。但从加粗生长的量看,级次越高的枝条粗生长高峰期越早,粗生长量越小。级次越低的枝条粗生长高峰期越晚,粗生长量越大。一般幼树粗生长持续时间比老树长,同一树体上加粗生长的开始期和结束期是从上到下逐渐停止,而以根颈结束最晚。

五、影响树木新梢生长的因素

树木新梢的生长状况不仅影响着树木每年叶、花、果数量的多少,影响一年光合产物量的多少,影响树体营养物质积累的多少,而且以此影响树木年周期的生长状况,并影响树体长势旺盛、衰弱与否,导致树木生命周期的长短。新梢的生长与树体的内因与外界环境条件有密切的关系,树木养护中,了解各种因素对新梢生长的影响是采取相应技术措施的基础。

(一)树种遗传基因的控制作用

不同树种和品种的遗传特性不同,导致新梢在生长量上差异很大。生长势旺盛、枝长粗壮、树体高大的树种称为乔化型,而生长势弱、枝条短、树体矮小的树种称为矮化型。同一树种中,不同品种的树木由于遗传的差异,同样会出现乔化型和矮化型。如在桃树中,山桃的长势快,枝条长,树体高大,可称为乔化型;而寿星桃长势慢,枝条短,树体矮小,为矮化型。

而将接穗嫁接在乔化型或矮化型砧木上,同样受到砧木遗传特性的影响,导致新梢生长势上出现明显差异,并使嫁接树在树形上出现高低、大小的差异。

(二)树体贮藏营养多少对新梢生长的限制影响

新梢生长的快慢、长短与树体营养物质积存的状况有着密切的关系。营养物质多少是新梢最初生长好坏的基础。贮藏的营养物质多,新梢初期生长快,枝条健壮,叶多叶大;营养物质不足,新梢生长短小纤细,叶少、叶小。一株树的营养物质积存有限,在给新梢生长提供营养的同时,同样给其他器官提供生长必需的营养物质,对新梢生长产生不利的影响。在春季,先花后叶的树的树种,开花结实量过多,耗费大量营养物质,造成新梢生长势减弱;在生长期由树木叶片生产的大量营养物质被大量的果实耗费,不利于树体营养物质的积累,影响来年新梢的生长。常绿树种的营养物质有40%积存在叶片中,冬季落叶过多,造成贮藏物质的不足,会造成春梢生长得短而细。

(三)树木内源激素对新梢生长的限制作用

树木体内不同器官生产着五大类内源激素——生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯,并对树木新梢生长产生不同的影响。前三种内源激素对新梢的生长起着刺激、促进生长的作用,后两类对新梢生长产生抑制作用。

新梢的茎尖生长素含量高,促进营养物质向上供给,合成蛋白质,并不断地形成新叶,而幼嫩的新叶中生产形成赤霉素,促进茎尖生长素含量增加,两种激素共同作用节间生长,根系产生的细胞分裂素促进细胞的分裂生长。而随着新梢上的幼叶逐渐生长为成熟叶片,成熟叶片生产脱落酸,当幼叶与成熟叶片的数量比例发生变化后,脱落酸量愈来愈大,对赤霉素产生拮抗作用,并抑制新梢生长。现在养护中,针对树木的生长,可以采取人工生长调节剂来协调体内激素的平衡,协调新梢的生长。

(四)母枝生长状况、新梢在母枝着生部位不同对新梢生长的影响

1.母枝生长状况

母枝生长状况不同,对新梢生长强弱有很大影响,“母肥子壮”,母枝分枝角小,直立生长顶端优势强,生长势旺,粗壮,营养物质积累多,生长过程中,争夺营养的能力也强,新梢的生长就健壮。而随着母枝斜生到下垂,生长势逐渐衰弱,叶量减少,生产和积累的营养物质量少,新梢生长量就小。

2.新梢在母枝着生部位

新梢在母枝上生长状况的差异受顶端优势的影响较大。顶端优势强的树种,上部芽饱满,发枝易生成强壮枝条,而下部芽质差,营养物质不足,生长后光照不足,长势弱。而顶端优势弱的树种,生长健壮的枝条通常偏于中下部。下垂的母枝往往发生优势转位,旺枝不生长在茎尖,而是多发生于枝条的弯曲高处,形成“背上优势”。而当修剪后,尤其是短截修剪后的树木,新梢优势主要反映在剪口芽处。

(五)环境条件与栽培措施的影响

在大自然环境中,各种环境因素都会不同程度地影响新梢的生长,尤其是在生长季节,而影响作用最大的还是光、热、水、营养等生活限制因素。光照能够调节温度,间接地影响树木生长,强烈的光照对树冠发育起着抑制作用(紫外线产生的抑制),但有增强根系的生长的作用,有利促进新梢木质化。光周期的变化对枝茎生长期的长短、生长量的多少有影响,长日照能增加枝条生长时间和速度,短日照会降低树木新梢的生长速度,并促使营养回流,促进芽的形成;温度对新梢生长产生限制作用,每个树种的生长受气温的影响,都有适生的气温范围,气温过高过低不仅对枝梢生长不利,甚至造成冻害或灼伤。水分在生长期内对新梢生长有关键作用,充足的水分能够促进新梢的生长,尤其在新梢旺盛生长期,水分不足,会限制新梢加长生长,在水分严重不足时,新梢的加长和加粗生长都会减少。土壤养分虽然不是限制新梢生长的因素,但不同元素吸收量的多少对新梢生长有影响,氮素量大对新梢的发芽和伸长有明显影响,钾素的用量过多,对新梢加长生长有抑制作用,但有利新梢粗壮充实。

因此在树木的栽植养护过程中,通过对某些环境因素的调整以及对树木某些器官的处理,均会使新梢生长产生不同效果。如在修剪整形中,去除一些器官,集中营养,促进新梢的生长;利用灌溉保持和延长新梢的旺盛生长期,但有时会造成新梢的徒长,耗费大量营养,不易木质化,降低了树木的抗寒力;春季施速效氮素肥料,促进新梢加长生长;秋季施钾肥,促进树木新梢的木质化,增加抗性。

六、树体骨架的形成发展过程

树体骨架的形成、发展过程是树木生长发育的过程,整个树形的变化受着树木遗传特性的控制。乔木树种从幼年期开始离心生长,新梢不断从老枝条分生出来并延长和增粗,随着树龄逐渐由幼年树形生长形成壮年树形,并逐渐出现离心秃裸现象,骨干枝上先期形成的小枝、弱枝,光合能力下降,得到养分不断减少、长势衰弱,开始出现枯枝脱落现象。树木的根、冠受遗传特性和生理状况影响,在一定环境条件下长到一定空间范围后,大量的枝、叶、花、果集中于树冠外围造成分枝角开张,枝条下垂,中心干延长枝发生分杈、变曲、枯死。离心生长趋于衰弱,或向心枯亡,从而失去顶端优势,有潜伏芽的树种开始在骨干枝弯曲高位或枯死部位附近位置萌生直立生长的徒长枝,开始进行树冠的更新,在大树冠上形成一簇簇的小树冠,称为“树上长树”。这类树冠因长势不如原有树冠,长不到原有高度即会出现衰弱枯亡现象,再次出现向心枯亡,使得树冠一次比一次小,最后死亡(见图1-4)。乔木树种的这种树体骨架周期性演变是树木比较典型的模式,而在受不同环境因素(如重力、光照强度、温度、水分状况和土壤养分等)的影响时,形成不同树木的形态,如在阳光充足的地方栽种的孤植树,树冠宽大;而种植在片林内的树木由于空间有限,树冠窄小,甚至形成偏冠。一些树种在气候湿润、土壤肥沃的环境条件下能够生长成高大的树形;而在气候干旱、土壤贫瘠的地区生长受到抑制,形成小乔木状树形;在接近树木线的高海拔地区,形成灌木状。环境的差异不但导致树形的差异,而且导致年龄周期长短差异。

丛生花灌木与竹类是以地下芽更新,多干(或多主枝)丛生,每棵植株由很多粗细相似的丛状枝茎组成,形成树冠。有些树种的每一个枝茎的生长特性与乔木相似,具有离心生长、离心秃裸的现象,每个枝茎可形成一个小树冠。但竹类及多数丛生灌木与乔木不同,植株基部或根系上的芽饱满,抽枝较旺盛,单枝的生长能很快达到最大值,如竹类仅几十天即可达到个体生长的最大高度,上部着短枝和叶片,生长量小,并很快会出现衰老现象,基本上没有向心更新,通过干基部或根系上的芽形成萌生枝条或根蘖条重新更替衰老的枝茎。

藤本类树种的主蔓生长势旺盛。有些藤木犹如乔木,幼时离心生长较快,壮年时将出现较多的分枝,并开花结果。有些藤木幼时为灌木,树体生长健壮后逐渐攀缘。



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