鲸落生态研究进展与展望

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鲸落生态研究进展与展望

2024-07-14 10:12| 来源: 网络整理| 查看: 265

目前,虽然被发现的自然鲸落数量极少,但这并不意味全球鲸落分布密度很低,而是人类深潜探测技术不足所致。Smith等[10]基于文献发表的大型鲸类种群数量和年死亡率,计算出这些动物的年死亡量,结合死亡个体沉入海底的比例,估算了东北太平洋灰鲸和全球9种大型鲸类形成鲸落的密度和数量。以灰鲸为例,其在东北太平洋的种群数量约18 000头,每年大约有500头死亡后能形成鲸落,根据它们的分布范围,可粗略地估计出相邻2个处于相同演化阶段鲸落的距离为5~16 km。其中,化能自养阶段持续时间最久,因此处于该阶段的鲸落距离最短,平均约5 km;而处于移动清道夫阶段和机会主义者阶段时间较短,相邻2个鲸落的距离分别为16 km和13 km。他们还分析了其他9种大型鲸类死亡后形成鲸落在全球海洋的分布情况,发现处于化能自养阶段的平均距离为12 km,处于机会主义者阶段的距离为36 km[10]。需要注意的是全球鲸类动物的分布是不均匀的,一般大洋边缘和赤道附近热带海域鲸类动物密度较高[14],形成鲸落的密度也会比平均值高。而广阔的大洋平原相邻鲸落的距离会比估算的理论值大。此外,这些估算仅考虑大型的须鲸和抹香鲸,没有包括其他体型相对较小的齿鲸,一些研究已经表明,领航鲸等体型较大的齿鲸所形成的鲸落也具有化能自养阶段,虽然持续时间没有大型鲸长[7]。

了解鲸落的数量密度和地理分布对研究鲸落物种的扩散和生活史策略选择具有重要的意义。栖息于鲸落的物种特别是专性物种如何在广阔的深海中寻找处于合适演化阶段的鲸落,以维持个体的生存和种群的延续?移动清道夫阶段为什么缺乏鲸落专性物种?相反为什么机会主义者阶段和化能自养阶段能演化出大量的鲸落专性物种?这些问题的回答都需要对鲸落的地理分布有所了解。在移动清道夫阶段,鱼类和甲壳动物等食腐动物都是通过成年个体的快速移动实现对附近鲸落的利用,因此它们能否搜寻到处于合适演化阶段的鲸落,不仅取决于个体的移动速度和能量储备水平,也受鲸落分布距离的制约。Smith 和 Baco[8]通过构建数学模型,认为由于鲸落间平均距离较远,深海鱼类的移动速度和能量储备水平决定了它们无法仅依赖鲸落作为营养源完成完整的生活史周期,因此只能选择兼性腐食的生活史策略。然而Ruxton和Bailey[39]不同意上述观点,他们通过增加鱼类的游泳速度,发现从生物能量学的角度是允许鲸落专性鱼类存在的,因此认为移动清道夫阶段不存在专性物种的结论还有待进一步检验。在机会主义者和化能自养阶段,鲸落生物虽然移动能力较弱甚至营固定生活,但它们在生活史早期可以产生大量的担轮幼虫或蚤状幼虫等浮游幼虫,通过洋流实现长距离的个体扩散,因此,容易演化出以鲸落为单一营养源的生活史策略,这解释了在这2个阶段能发现大量鲸落专性物种的现象。

鲸落地理分布的特点也决定了它们在深海生物多样性维持和演化上具有不可替代的作用。鲸落、冷泉和热液都是深海还原性栖息地,特别是处于化能自养阶段的鲸落拥有与冷泉和热液相同的以化能合成细菌为起点的食物网,三者在群落结构和能量流动方面具有一定的相似性[32]。相关研究还表明,虽然鲸落和冷泉、热液生态系统都拥有一些特有的专性物种,但也发现很多能同时在三者分布的兼性物种[40]。然而这三者的分布特点和在深海生物多样性演化上的作用并不相同。冷泉和热液位置相对固定,都位于地质活动活跃的板块接壤处[16,41],使得两者的分布具有明显的区域性,不同区域间距离较远,一定程度上阻碍了深海生物的迁徙和分布。鲸落则不同,由于鲸类拥有很强的活动能力,使得鲸落的分布不仅范围广,而且极具随机性。位置相对固定、区域距离较远的冷泉和热液,与分布随机、距离较近的鲸落共同组成深海荒漠的三大绿洲,成为深海生物扩散和分布的重要栖息地。特别是大型鲸类形成的鲸落,其化能自养阶段可以持续数十年甚至上百年,可为深海生物在不同还原性栖息地间的扩散提供稳固的垫脚石 [16]。

目前,鲸落作为深海生物扩散垫脚石的假说已经为学界所接受,大量共享物种的发现证明三者间确实存在广泛联系[42-43],包括冷泉和热液的明星物种——西伯加管虫(Vestimentiferan)也已经在鲸落中发现[44]。但在演化史上,鲸落是否也曾作为垫脚石呢?有些学者认为,深海生物的适应性演化早于鲸落出现的时间,因此鲸落在深海生物多样性演化史上作用不大。这个观点得到鲸骨化石研究的支持[41]。化石研究发现,早期鲸类(约5 500万年前)个体小,骨骼脂肪含量低,不能形成长期稳定的鲸落;鲸类动物需要演化到龙王鲸(Basilosaurus)才具备形成稳定鲸落的条件。龙王鲸拥有接近20 m的体长,为适应深远海生活,它们在始新世后期(约3 700万年前)就已经演化出多孔而疏松的骨骼,开始具备形成鲸落的条件[7]。对囊螂科(Vesicomyidae)的一些物种研究表明,它们在龙王鲸等大型鲸类出现前,就已经开始在冷泉和热液中出现了[42],表明鲸落对它们的演化作用不明显。然而,也有研究表明,鲸落对一些深海贻贝的演化具有重要的作用,是它们地质史上从浅海扩散到深海冷泉和热液栖息地的重要垫脚石[45-47]。综上所述,鲸落的出现也许没有改变深海生物多样性的演化趋势,但很可能大大加速这一进程,代表深海化能合成生物的演化进入一个新时期,即所谓的“化能共生机会主义阶段”(chemosymbiotic opportunist stage) [48]。

鉴于鲸落本身拥有较高的生物多样性水平,且对深海生物的扩散和演化具有重要的作用,其数量变化也会对深海生物多样性水平的维持和演化产生重大而深远的影响。让人遗憾的是,人类现在正在改变而且很可能已经改变了全球鲸落的分布情况。过去200 a间,由于人类大肆捕杀,全球鲸类资源严重衰退,甚至造成一些种群如北大西洋灰鲸等的灭绝[49]。由于鲸落专性物种依赖于一个又一个的鲸落来完成生活史周期,大型鲸类种群数量的下降,会深刻改变鲸落的密度和地理分布格局,导致鲸落专性物种的衰退和灭绝[49]。此外,捕鲸业对大型须鲸选择性的捕杀,也会对鲸落的规模和持续时间产生影响。一些学者认为只有达到30 t级别的大型鲸类,才能形成长期繁盛的鲸落,小型鲸类形成的鲸落持续时间短,会影响专性物种生命周期的完成和生活史策略的选择[2]。最后,鉴于鲸落与冷泉和热液共享多种物种,是深海生物在不同还原性栖息地间迁移的垫脚石,鲸落分布、密度和持续时间的改变也会对这些兼性物种的生存产生威胁[49-50]。由于深海生物的调查难度很大且缺乏历史对比数据,直接评估捕鲸业对深海生物多样性的影响极为困难。一些专家通过构建鲸落专性物种的集合种群模型,发现它们对鲸落数量和持续时间具有很强的依懒性。考虑到捕鲸业导致全球鲸落减少了65%~90%,他们推测历史上捕鲸业发达海域的深海生物多样性水平可能已经严重下降甚至发生大规模灭绝事件[51]。



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