讲完了彪龙和上龙，我们进一步展开蛇颈龙目的分类体系。在现代蛇颈龙系统发育分析——上龙科一文中我已经提到，新蛇颈龙类（Neoplesiosauria）可以分为上龙科（Pliosauridae）和蛇颈龙超科（Plesiosauroidea）两个类群。而蛇颈龙超科可以进一步划分成微锁龙科（Microcleididae）和隐锁龙类（Cryptoclidia），以及一些基干的物种。

除了微锁龙科，这期专栏也会介绍那些位于蛇颈龙超科基干的物种。关于蛇颈龙超科各个类群的中文介绍文章很少，以后不能偷懒了。

在开始阅读前，请确保阅读过本系列的引言：

蛇颈龙超科基干物种（Basal Plesiosauroidea）

古老始蛇颈龙（Eoplesiosaurus antiquior）[3]

顾名思义，比辛涅缪尔期的蛇颈龙（Plesiosaurus）更古老的存在，种加词意为“更加古老”。生活在早侏罗纪赫塘期的Street地区（看过彪龙和上龙那期的读者应该已经知道，欧洲这里很有可能是蛇颈龙的发源地）。正模比最大的长颈蛇颈龙（Plesiosaurus dolichodeirus）要大一点，脑袋没有保存下来。

长颈蛇颈龙（Plesiosaurus dolichodeirus）[4,5]

2024年是这个物种建种200周年（属名于1821年建立）。曾经是真正的分类垃圾桶，拥有一百多个物种，横跨三叠纪末至白垩纪末的所有地层，不过目前只剩下模式种了。

西氏威斯特法里亚龙（Westphaliasaurus simonsensii）[6]

属名来自化石的发现地点：德国的Westphalia。种加词源于发现者Simonsen。普林斯巴奇期为数不多的蛇颈龙物种之一，化石缺少前段颈椎和头骨。推测体长4.5m，比蛇颈龙本尊以及长颈蛇颈龙要大。描述论文里没有给像样的照片，这里我从网上找了一张。

皱纹桨龙（Eretmosaurus rugosus）[7]

同样是辛涅缪尔期的物种，由Richard Owen于1840年命名。Owen没有给出正模的图和编号，目前这个个体已经找不到了。新模是NHMUK PV 14435。

微锁龙科（Microcleididae）

微锁龙属（Microcleidus）[7-11]

这个属大多数物种都在别的属待过，直到2012年Benson等人在[3]中将它们全都归入了这个属，并建立了微锁龙科。

模式种是平椎微锁龙（Microcleidus homalospondylus）。本属最大的物种，正模NHMUK PV OR 36184 体长4.27 m，还有个更大的个体YORYM G502 体长在5 m左右。

短鳍微锁龙（Microcleidus brachypterygius），这个物种曾经在2007年被拿去建立了新属Hydrorion（可译为“水猎龙”，见论文[8]）。只分布在托阿尔期的霍兹曼登，成年个体体长大约3 m。值得一提的是，正模的前肢据说有软组织的痕迹，但是可靠性近年来受到了质疑。

图讷米尔微锁龙（Microcleidus tournemirensis），化石来自法国，是当地托阿尔期为数不多的完整化石。体长大约4m。

梅露辛微锁龙（Microcleidus melusinae），化石发现于托阿尔期的卢森堡。种加词源于法语Melusine，是一种半人半鱼（或海蛇）的怪物。我简单搜索了一下，找到了一个介绍她的专栏（我不保证可靠性）：

德皇斯莱龙（Seeleyosaurus guilelmiimperatoris）[12]

这种加词很长，因为原先是用三名法命名的（Plesiosaurus Guilelmi imperatoris），后来合并了。正模化石比较出名的一个地方是拥有软组织的痕迹，不过可靠性目前不详。

我这里使用三个不同的特征矩阵来探究微锁龙科和一些基干蛇颈龙超科物种之间的演化关系： 

（1）Benson，Evans & Drunkenmiller 发表于2012年的特征矩阵[3]，这个矩阵是为了理清早侏罗纪蛇颈龙类的演化关系而设计的，和Benson & Drunkenmiller 2013 [13]不属于一个体系（这里我使用的是Vincent et al 2019年对该矩阵的修正版本[10]，这也是目前唯一包含了梅露辛微锁龙的矩阵）；

（2）Madzia & Cau 2020的特征矩阵[14]，我在引言中已经介绍过它了；

（3）Roberts et al，2020的特征矩阵[15]，这个矩阵是为了隐锁龙科设计的，这里也用来测试微锁龙科拓扑结构的稳定程度。

具体的TNT方法和参数设置在引言中已经介绍过了，结果如下（我这里用花括号{ }来容纳系统发育的编号，用圆括号（ ）来容纳特征矩阵的编号）：

从以上的结果可以看出，微锁龙属和斯莱龙构成的单系群是相当稳定的，在不同的矩阵以及不同的分析方法中都是相同的拓扑结构。在Benson & Drunkenmiller 2013 [13]的定义中，微锁龙科包含了微锁龙、斯莱龙、桨龙和威斯特法里亚龙。这些物种确实在一些系统发育中构成单系群（例如{1}{4}）。但在另一些分析结果中，桨龙和韦斯特法利亚龙会跑到蛇颈龙超科的基干位置，因此是否该把它们归给微锁龙科还存在疑问。

Benson，Evans & Drunkenmiller 2012 [3]研究了早侏罗纪蛇颈龙的形态和体型演化，发现它们演化的模式和布朗模型没有显著的差异。换句话说，早侏罗纪蛇颈龙没有明显的演化趋势。这个结果是符合直觉的：本文中我们看到的微锁龙类和基干蛇颈龙超科物种都是头小长颈的物种，从总体外观上来看没有很明显的区别。微锁龙科可以说是长脖子的蛇颈龙演化初期的一次尝试，托阿尔期之后这个类群完全消失了，取代它们的是隐锁龙科（Cryptoclididae）。我将在下一期介绍后者的故事。

[1] 小科阿姨, 2023. 现代蛇颈龙系统发育分析——上龙科.

[2] 小科阿姨, 2023. 现代蛇颈龙系统发育——引言.

[3] Benson, Evans & Drunkenmiller, 2012. High Diversity, Low Disparity and Small Body Size in Plesiosaurs (Reptilia, Sauropterygia) from the Triassic–Jurassic Boundary.

[4] Storrs, 1997. Morphological and Taxonomic Clarification of the Genus Plesiosaurus.

[5] Conybeare, 1824. On the Discovery of an Almost Perfect Skeleton of the Plesiosaurus.

[6] Schwermann & Sander, 2011. Osteologie und Phylogenie von Westphaliasaurus simonsensii: Ein neuer Plesiosauride (Sauropterygia) aus dem Unteren Jura (Pliensbachium) von Sommerseil (Kreis Höxter), Nordrhein-Westfalen, Deutschland.

[7] Owen, 1865. A Monograpg of the Fossil Reptilia of the Liassic Formations.

[8] Gromann, 2007. The Taxonomic and Phylogenetic Position of the Plesiosauroidea From the Lower Jurassic Posidonia Shale of South-West Germany.

[9] Bardet et al, 1999. A  New  Elasmosaurid  Plesiosaur  from  the Lower  Jurassic  of  Southern  France.

[10] Vincent et al, 2019. Microcleidus melusinae, a New Plesiosaurian (Reptilia, Plesiosauria) From the Toarcian of Luxembourg.

[11] 月以成弧, 2021. 了解一下梅露辛“……你在这里等我一下，我去毁灭一下迦勒底就回” .

[12] Dames, 1895. Die Plesiosaurier der Suddeutschen Liasformation. Abhandlungen der Koniglich Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin.

[13] Benson & Drunkenmiller, 2013.  Faunal Turnover of Marine Tetrapods during the Jurassic–Cretaceous Transition. 

[14] Madzia & Cau, 2020. Estimating the Evolutionary Rates in Mosasauroids and Plesiosaurs: Discussion of Niche Occupation in Late Cretaceous Seas. 

[15] Roberts et al, 2012. A New Plesiosaurian from the Jurassic–Cretaceous Transitional Interval of the Slottsmøya Member (Volgian), with Insights into the Cranial Anatomy of Cryptoclidids Using Computed Tomography.

[16] 小科阿姨, 2023. 现代蛇颈龙系统发育——基干物种与彪龙科.