植酸酶，属磷酸单酯水解酶，能催化植酸及其盐类水解为肌醇和磷酸盐，具有特殊空间结构（图1A），可使植酸脱磷酸化，并释放无机磷酸盐[17]。植酸酶主要存在于微生物以及动植物中，由于微生物分布的广泛性及其植酸酶具有易分离提纯、稳定性强、活性高等动植物植酸酶不具备的特点，目前对微生物（细菌、真菌、酵母菌等）植酸酶的研究最为广泛[18]。

美国国立生物技术信息中心（national center for biotechnology information, NCBI）的蛋白质数据库里细菌植酸酶数量远多于真菌植酸酶。目前已报道的产植酸酶细菌主要包括淀粉乳杆菌（Lactobacillus amylovorus）、大肠杆菌（Escherichia coli）、肠杆菌（Enterobacter sp.）、枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）、地衣芽孢杆菌（Bacillus licheniformis）、解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens）、克雷伯氏菌（Klebsiella sp.）、假单胞菌（Pseudomonas sp.）、反刍月形单胞菌（Selenomonas ruminantium）、链球菌（Streptococcus sp.）、嗜酸乳酸杆菌（Lactobacillus acidophilus）和干酪乳酸杆菌（Lactobacillus casei）等。细菌植酸酶具有较高的热稳定性（如芽孢杆菌（Bacillus sp.）植酸酶）—70 ℃温浴10 min后仍具有100%的酶活性，以及高蛋白水解稳定性（如大肠杆菌（Escherichia coli）植酸酶）—植酸酶蛋白质浓度可达菌体总蛋白的47%，在植酸水解和有机磷利用等方面有着良好应用前景[19]。例如，表达植酸酶基因的大肠杆菌（Escherichia coli）具有繁殖快、表达量高、成本低的特点[20]。但糖基化是细菌表达载体生产植酸酶的主要问题，由于蛋白质产物在大量表达时极易产生错误的折叠致使酶活性丧失，因此糖基化的不同程度对于细菌植酸酶的热稳定性有着重要影响[13]。

在微生物中，真菌植酸酶的活性最强，而且真菌植酸酶通常为便于分离纯化的胞外酶，所以真菌多用于工业化生产植酸酶[21]。产植酸酶真菌主要包括无花果曲霉（Aspergillus ficuum）、土曲霉（Aspergillus terreus）、米曲霉（Aspergillus oryzae）、烟曲霉（Aspergillus fumigatus）、黑曲霉（Aspergillus niger）、青霉菌（Penicillium）等[22]。研究已证明黑曲霉（Aspergillus niger）植酸酶活性较高，其植酸酶基因phyA已在多种真菌中成功表达，而其他真菌植酸酶活性较低，且曲霉（Aspergillus sp.）植酸酶生产安全性较好，因此是目前工业化生产应用较多的真菌[23]。

酵母菌的致病性比较低，是植酸酶产生菌理想的研究对象，但当前对酵母菌植酸酶的研究较少，尚缺少工业化生产。已知主要的产植酸酶酵母菌分别有热带假丝酵母（Candida tropicalis）、毕赤酵母（Pichia pastoris）、酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）等[24]。在众多产植酸酶的酵母菌中，斯巴达克毕赤酵母（Pichia spartinae）植酸酶的活性最高[25]。酵母菌的遗传信息较为全面，而且便于操作，来自细菌和真菌的异源植酸酶基因已在酵母菌中成功表达，由于外源蛋白表达时容易出现过度糖基化，阻碍合成蛋白的分泌和运输，故目前可作为表达载体的酵母菌种类较少，主要为毕赤酵母（Pichia pastoris）[26]。

为分离具有胞外植酸酶活性的细菌、真菌和酵母菌，已开展较多关于产植酸酶微生物筛选的研究。Richardson和Hadobas[27]使用含植酸钠的筛选培养基，从土壤中分离出238种产植酸酶细菌，其中，4株假单胞菌（Pseudomonas spp.）植酸酶活性较高，分别是荧光假单胞菌（fluorescent Pseudomonas）—恶臭假单胞菌（Pseudomonas putida）CCAR53和CCAR59、非荧光假单胞菌（nonfluorescent Pseudomonas）—门多萨假单胞菌（Pseudomonas mendocina）CCAR31和CCAR60，其植酸酶活性分别是13.4×10−3、13.3×10−3、7.3×10−3、6.9×10−3 U·mg−1，分别从植酸钠释放出57%和54%无机磷。1994年，Volfová等[28]筛选得到132种产植酸酶微生物，其中胞外活性植酸酶主要来自真菌。随后，Gargova等[29]通过两步筛选（合成植酸酶琼脂培养基初步筛选和玉米淀粉液体培养基二次筛选）得到203种产植酸酶真菌。Lambrechts等[30]首次发现酵母菌Schwanniomyces castellii分泌物具有极高的植酸酶活性（237 U·mg−1），是其他菌株植酸酶活性的2.8倍。Sano等[31]筛选得到约1200株酵母菌株，以植酸作为唯一磷源进行培养，发现除酵母白囊杆菌（Arxula adeninivorans）外，大多数微生物无法生长，表明该微生物具有分泌植酸酶和降解植酸的能力。

Bae等[32]建立了一种定性分析微生物植酸酶活性的方法，即用特异性琼脂培养基中沉淀态植酸钙/植酸钠的减少作为具有酶活指示。Engelen等[33]建立了简便快捷的定量分析微生物植酸酶活性的方法，即测定pH 5.5时，植酸钠分解释放无机磷含量。然而，仍有大量的产植酸酶微生物有待鉴定。目前，通过NCBI的蛋白质数据库和基因组数据库中同源序列鉴定，发现许多可以在自然环境下分泌胞外植酸酶的微生物。

分离筛选的微生物可用液态深层发酵技术（submerged fermentation，SmF）及固态发酵技术（solid state fermentation，SSF）生产植酸酶[34]。其中，SmF作为主要的生产技术已被广泛使用，其特点是发酵的周期短、劳动的强度低与生产率高等，特别适用于细菌和酵母菌的植酸酶生产[35]。SSF是微生物在没有或基本没有游离水的固态基质上的发酵方法，近年来，作为“高产量低成本”的生产技术，SSF在微生物植酸酶生产方面表现出极大优势，如微生物易生长、酶活性高、酶系丰富，发酵过程中无需严格的无菌条件，设备构造及后续处理简单、且易操作、能耗低、投资少、污染小等[36]。真菌植酸酶生产可通过SmF或SSF[37]。培养条件、菌种类型、底物性质和养分有效性是影响微生物植酸酶产量的关键因素。Han等[38]采用半固体底物发酵的方式生产植酸酶，发现固态发酵产生植酸酶含量比液态发酵高2—20倍。Papagianni等[39]研究SmF和SSF中培养基组成、黑曲霉形态和植酸酶产量之间的相关性关系，发现培养基组成和真菌形态对SmF生产方式中植酸酶的产生影响较大，随后添加有机磷酸盐，均可促进SmF及SSF中黑曲霉生长与植酸酶产生，其植酸酶活性分别由6770 U·mg−1和162 U·mg−1提高至8090 U·mg−1和1800 U·mg−1。这些研究表明在选择特定生产技术时，应当考虑培养的条件、菌种的类型、底物的性质和养分有效性等重要因素的影响。

微生物植酸酶的种类繁多，其结构各不相同，催化机制也各有不同，目前各种微生物的植酸酶种类与酶学性质（最适温度/pH、分子量、米氏常数Km值、特异性酶活性）分别见表1、2。

依据植酸发生水解脱磷酸化的位置，微生物植酸酶可以分成3类：3–植酸酶（EC 3.1.3.8）、6–植酸酶（EC 3.1.3.26）及5–植酸酶（EC 3.1.3.72），分别是在植酸的第3位、6位及2位碳原子上水解释放磷酸基因[27]。根据其来源，可分为3类：细菌植酸酶、真菌植酸酶、酵母菌植酸酶[103]。根据酶活最适pH，可分成酸性植酸酶（最适pH=5—6）和碱性植酸酶（最适pH=8—10），真菌及多数细菌分泌酸性植酸酶，少数细菌分泌中性（最适pH=7—7.5）或碱性植酸酶[104]。根据催化机制，可分为4类：组氨酸酸性磷酸酶（histidine acid phosphate，HAP），大多来源于肠杆菌（Enterobacter sp.）及真菌，当前应用较为普遍；β螺旋植酸酶（β–propeller phytase，BPP），多数来源于芽孢杆菌（Bacillus sp.），具有较强的稳定性；然而半胱氨酸植酸酶（cysteine phytase，CP），只发现存在于瘤胃微生物（rumen microbiome）；紫色酸性磷酸酶（purple acid phosphate，PAP），在真菌以及细菌中分布广泛[52]。

植酸酶来源不相同，其最适pH差异亦较大[105]。细菌、真菌、酵母菌植酸酶最适pH分别为2.7—8.0、2.5—6.0、2.5—5.5，通常微生物植酸酶活性pH值是4.0–7.5，在当pH7.5时，其酶活性急剧下降至失活[106]。微生物植酸酶活性温度为50—70 ℃，细菌、真菌、酵母菌植酸酶最适温度为分别为37—75 ℃、40—70 ℃、40—77 ℃，45—60 ℃活性较为稳定，更高温度（>80 ℃）易失活[107]。