陡坡垦荒耕种是黄土丘陵区人为加速土壤侵蚀的重要原因之一[1, 2], 已对国家生态安全构成严峻挑战.退耕还林还草工程实施以来, 坡耕地撂荒已成为该地区植被恢复和生态建设的主要措施[3, 4].农田撂荒提高了地上植被覆盖[5, 6], 增加了土壤养分含量[3, 7], 促进了土壤微生物群落结构的复杂化[4, 8], 有效地改善了区域生态环境[7, 9].然而, 随着撂荒后地上和地下生物群落的发展, 养分的不平衡供应和植物-微生物间对养分的竞争导致的土壤养分制约不利于土壤质量的维系和生态系统的稳定[10~12].因此, 明确撂荒农田土壤养分限制情况及其影响因素, 对揭示黄土丘陵区植被恢复过程中土壤养分的有效性以及指导恢复生态系统的土壤养分管理具有重要的科学意义.

土壤微生物对环境变化十分敏感, 能快速对土壤养分变化作出反应[8].土壤养分有效性不足通常导致微生物生长和代谢受能量(碳)和养分的限制, 进而反映在微生物对胞外酶活性的表达上[13~15].土壤胞外酶是有机质分解的直接媒介, 调控着土壤养分循环和能量流动, 可反映土壤养分可利用性与微生物营养需求之间的生物化学平衡[15~17].特别是参与催化高分子有机聚合物降解末端反应的酶活性能够表征土壤微生物对特定营养元素的需求[17].通常认为, 微生物分泌的碳(C)和磷(P)获取酶主要为β-1, 4-葡萄糖苷酶(β-1, 4-glucosidase, BG)和碱性磷酸酶(alkaline phosphatase, ALP), 而β-1, 4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(β-1, 4-N-acetylglucosaminidase, NAG)和亮氨酸氨基肽酶(leucine aminopeptidase, LAP)主要被微生物用于氮(N)的获取[10, 16, 18].全球范围内, 土壤C、N和P获取酶的相对活性, 即酶计量比被证明是严格约束的, 经对数转化后的比值[ln(BG):ln(NAG+LAP):ln(ALP)]约为1:1:1[17].但是, 土壤微生物为获取限制性养分以满足自身生长和代谢需求而对特定胞外酶的分泌势必会改变土壤酶计量比[15].模型模拟与实验分析的结果均表明, 土壤胞外酶的相对活性与资源的有效性相耦合[12, 19, 20].生态经济学“最优配置”模型指出, 土壤微生物可将更多可利用资源投放于限制性养分的获取[21].例如, 乔航等[14]对有效磷浓度较低的亚热带油茶人工林土壤的研究发现, 该区土壤酶计量比为1:1:1.5且ALP活性显著高于其它3种酶活性.Yuan等[22]的研究发现, N添加促使微生物从受N限制转为受C限制, 从而导致BG活性显著增加, N获取酶活性降低.可见, 土壤酶活性及酶计量比是表征微生物受能量和养分限制状况的敏感指标, 可为评价农田撂荒后土壤养分制约情况提供新视角.

不同年限撂荒农田的土壤理化性质和植被特征均有所差异[4, 5, 10], 土壤酶活性及酶计量比在不同撂荒阶段表现不同[3, 7].土壤理化性质, 如pH、含水量、土壤C和N含量的变化, 可通过改变环境适宜性[16, 18]、底物资源可利用性[15, 23]以及土壤C:N:P化学计量比[22, 24], 直接或间接地影响土壤酶活性及酶计量比.此外, 植被多样性、物种丰富度以及植物科属特征等也可解释区域尺度上酶活性及酶计量比的变化.乔文静等[5]对黄土丘陵区不同年限撂荒草地的研究发现, 禾本科与豆科植物的增加有助于土壤酶活性的提高, 而菊科则相反.郭曼等[6]的研究表明, 植物丰富度和多样性的增加可通过提高土壤养分的有效性增加酶活性, 而物种均匀度与土壤酶活性之间无显著的相关关系.虽然生物和非生物因子对土壤酶的影响已经受到关注, 但是植被和土壤因子对酶活性及酶计量比影响的相对大小仍不明确.探究生态系统中这两种因素对土壤酶变化的贡献比例, 对于阐明土壤养分制约的调控机制具有重要意义.因此, 本文以黄土丘陵区不同年限撂荒农田为研究对象, 从酶活性及酶化学计量的角度分析土壤微生物养分限制状况及其影响因素, 结果将有助于深入了解脆弱生境地区植被恢复对土壤养分可利用性的影响及调控机制, 以期为该地区撂荒农田土壤质量变化的监测和生态系统的可持续发展提供科学依据.

研究区位于陕西省延安市安塞区五里湾流域内(36°51′~36°53′N, 109°20′~109°22′E, 图 1), 海拔1 010~1 400 m, 属于典型的黄土丘陵沟壑区.该区属中温带大陆性半干旱季风气候, 多年平均气温8.8℃, 年平均蒸散量1 490 mm, 年平均降雨量505 mm, 大部分降雨集中在7~9月, 约占全年降雨量的70%.年平均无霜期约为157 d.流域内土壤以风成黄土母质发育而来的黄绵土为主, 土质疏松, 抗侵蚀能力差, 水土流失严重.自20世纪80年代开始, 该流域开展了大面积的人为撂荒工作, 形成了不同退耕年限的撂荒农田.目前, 该区域农田主要位于平坝区和缓坡地带, 陡坡农田均已被撂荒且转变成了人工次生林地或次生草地.撂荒地主要优势物种为铁杆蒿(Artemisia gmelinii, Compositae)、大针茅(Stipa grandis, Gramineae)、狗尾草(Setaria viridis, Gramineae)、草木樨状黄芪(Astragalus melilotoides, Leguminosae)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa, Gramineae)和多花胡枝子(Lespedeza floribunda, Leguminosae)等.

2016年8月, 在野外全面踏查的基础上, 根据植物群落组成、结构和查阅当地退耕办有关记录, 于安塞五里湾流域内选取立地条件相似、干扰程度较低, 分别退耕10、20和30a的撂荒样地开展实验.各样地在撂荒前均采取了相似的农作措施, 退耕前主要种植作物为玉米(Zea mays)和谷子(Setaria italica), 撂荒期间无任何人为干扰, 植被自然定植和生长.每个年限的撂荒地由3个重复样地组成, 同时选取立地条件和管理措施相似的坡耕地(撂荒年限为0 a)作为对照样地.对照农田至少自1970年以来一直为农地, 种植作物为玉米-谷子轮作, 一年两熟制; 农田管理粗放, 不施用任何肥料, 灌溉主要依靠天然降雨, 作物收获后地上部分全部移除, 生长季进行2次中耕, 深度为20 cm[4], 采样时地表裸露, 无植被覆盖.在每个样地中建立3个20 m×20 m的标准样方, 于样方四角和中心设置5个1 m×1 m的小样方用于植被调查(图 1)[25].记录每个小样方内所有植物的种名、所有物种的数量、每个物种的总数、植株高度、盖度和密度[4].其中, 植株高度利用标尺测定, 盖度和密度采用目视法估算[25].

在每个标准样方内按“S”型取样法选取10个采样点(图 1), 去除地表凋落物和腐殖质层后, 用内径为5 cm的土钻采集表层(0~10 cm)土壤样品.将同一标准样方内的10个土壤样品均匀混合装入土壤袋中, 并立即置于便携式冷藏箱内.土壤样品过2 mm筛后分成两部分, 一部分自然风干后用于土壤理化性质测定; 另一部分4℃下保存, 用于测定土壤酶活性.

土壤有机碳(SOC)含量采用重铬酸钾-浓硫酸外加热容量法测定[26].土壤总氮(TN)和全磷(TP)分别经H2SO4和H2SO4-HClO4在380℃下消解后, 利用Seal-AA3型连续流动分析仪(Bran+Luebbe AAIII, 德国)测定.土壤C:N、C:P和N:P用质量比表示.土壤pH利用DELTA 320 pH计(Mettler-Toledo, 瑞士)测定(水土比为2.5:1)[26].采用烘干法(105℃)测定土壤含水量(SWC), 环刀法(100 cm3)测定土壤容重[26]. 5 g土壤样品加入100 mL 0.5 mol·L-1的(NaPO3)6溶液, 置于180 r·min-1旋转式摇床上(25℃)持续振荡6 h, 通过Malvern MS 2000激光粒度仪(Malvern Instruments, 英国)测定土壤粘粒(clay, < 2 μm)、粉粒(silt, 2~50 μm)和砂粒(sand, 50~2 000 μm)所占的质量分数[27].

土壤酶活性参照Saiya-Cork等[28]描述的96微孔板荧光光度法测定.其中, BG酶底物为4-甲基伞形酮酰-β-D-吡喃葡萄糖苷(4-MUB-β-D-glucopyranoside), NAG酶底物为4-甲基伞形酮酰-β-D-吡喃葡糖酸苷(4-MUB-Nacetyl-β-D-glucosaminide), LAP酶底物为L-亮氨酸-7-氨基-4-甲基香豆素盐酸盐(L-leucine-7-amino-4-methylcoumarin), ALP酶底物为4-甲基伞形酮磷酸酯(4-MUB-phosphate).测定的简要步骤为：称取1 g土样并加入125 mL醋酸钠缓冲液(pH=8.5), 置于180 r·min-1旋转式摇床上(25℃)均质化30 min.取200 μL土壤悬浊液加入到96孔微孔板中, 同时加入50 μL 200 μmol·L-1的荧光底物.使用6个重复测量每个样品.此外, 空白微孔中加入50 μL醋酸钠缓冲液和200 μL土壤悬浊液.将微孔板置于25℃黑暗条件下培养4 h, 培养结束后向每孔中加入10 μL 0.5 mol·L-1的NaOH溶液终止反应.利用多功能酶标仪(Tecan Infinite M200, 奥地利)检测荧光值, 激发光和检测光波长分别为365 nm和450 nm.土壤酶活性的单位为nmol·(g·h)-1.

通过计算物种的重要值(importance value, %)来反映该物种在样方中的优势程度; 分别将属于菊科、豆科以及禾本科的物种重要值加和, 计算3种植物科在不同撂荒年限植物群落中的占比.物种重要值的计算公式如下：

式中:

采用Gleason丰富度指数(Gleason richness index, G)、Shannon-Wiener多样性指数(Shannon-Wiener diversity index, H)和Pielou均匀度指数(Pielou evenness index, E)对农田撂荒后样地的植被多样性进行分析, 3个指数的计算公式如下.

Gleason丰富度指数(G)：

Shannon-Wiener多样性指数(H)：

Pielou均匀度指数(E)：

式中, S为样地中物种总数; N为样地中所有物种个体数; Pi为第i个物种的个体数占所有物种个体数的百分比.

Sinsabaugh等[16]对全球尺度上土壤酶计量比的分析发现, C获取酶活性与养分(N和P)获取酶活性的相对大小可以表征土壤微生物受能量和养分限制的情况.在此基础上, Moorhead等[29]的研究进一步提出, 通过创建一条起点为坐标原点, 终点为酶化学计量比的向量, 计算该向量的长度和角度可分别用于量化微生物受C限制和受N或P元素限制的相对情况.其中, 酶化学计量的向量长度(vector length, VL)和向量角度(vector angle, VA)的计算公式如下：

式中, SQRT为开方运算函数; Degrees为角度转换函数; Atan2为反正切函数.VL越长, 表示微生物受C限制的程度越大; VA < 45°和VA>45°分别表示土壤微生物受N限制和P限制[29].

利用Excel 2010和SPSS 19.0软件对实验数据进行统计分析.不同撂荒年限土壤理化性质、植被特征、土壤酶活性及酶计量比、酶化学计量的向量长度和角度的差异采用单因素方差分析法(one-way ANOVA)进行分析, 所有数据均采用最小显著差异(least significant difference, LSD)法进行多重比较(α=0.05).冗余分析(redundancy analysis, RDA)用于土壤理化性质、植被特征和土壤酶活性及酶计量比之间的关系分析.采用分类变异分析(variation partitioning analysis, VPA)研究植被和土壤因子对酶活性及酶计量比变化的贡献大小.Canoco 5.0软件用于完成RDA和VPA分析, SigmaPlot 12.5软件用于作图.

由图 2和图 3可以看出, 农田撂荒显著影响土壤胞外酶活性及酶计量比.BG、NAG、LAP和ALP这4种酶活性的变化范围分别为26.8~46.0、24.3~43.1、8.6~26.7和43.5~68.9 nmol·(g·h)-1.农田撂荒后, 土壤BG活性显著降低(P < 0.05), 撂荒10、20和30 a土壤BG活性较农田土壤分别降低了9.1%、33.3%和41.7%.随着撂荒年限的增加, NAG、LAP和ALP的活性呈增加趋势(P < 0.05);与农田土壤相比, 撂荒后土壤NAG、LAP和ALP的活性分别增加了34.3%~77.4%、68.9%~212.3%和10.6%~58.3%.此外, BG:(NAG+LAP)、BG:ALP和(NAG+LAP):ALP在不同年限撂荒农田土壤中的变化范围分别为0.4~1.4、0.4~1.1和0.8~1.1(图 3).BG:(NAG+LAP)和BG:ALP呈现出与土壤BG活性相同的随撂荒年限增加而显著降低的趋势(P < 0.05).土壤(NAG+LAP):ALP在撂荒前20 a显著增加, 在撂荒20 a达到最大值后显著降低(P < 0.05).

土壤酶化学计量的向量特征在农田撂荒过程中所表现出的变化趋势如图 4所示.随着撂荒年限的增加, 向量长度呈减小趋势, 撂荒10、20和30 a土壤酶化学计量的向量长度相比于农田土壤减少了29.1%、56.0%和68.8%;表明随撂荒年限增加, 微生物受C限制的程度减弱.农田和撂荒的10、20和30 a土壤酶化学计量的向量角度分别为37.1°、44.4°、47.3°和45.4°.其中, 农田和撂荒10 a土壤的向量角度小于45°, 而撂荒20 a和30 a土壤的向量角度大于45°; 说明撂荒前10 a土壤微生物主要受N限制, 此后, 微生物受P的限制.

农田撂荒后的植被特征变化见表 1.随撂荒年限增加, 菊科植物的占比显著下降; 相反, 豆科和禾本科植物的百分比随撂荒年限的增加而显著增加(P < 0.05).Gleason丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数在撂荒10~20 a时显著增加, 在撂荒20 a达到最大值后显著降低(P < 0.05).Pielou均匀度指数在所有撂荒年限间的差异不显著(P>0.05).此外, 叶片C:N随撂荒时间的延长而显著减小, 而植被覆盖度则随撂荒年限的增加而显著增加(P < 0.05).

不同年限撂荒农田的土壤理化性质变化如表 2所示.SOC和TN含量随撂荒年限增加而显著增加(P < 0.05), 而TP在各撂荒年限间无显著差异(P>0.05).土壤C:N呈先增后减趋势, 最大值和最小值分别出现在撂荒10 a和30 a, 而土壤C:P和N:P均随撂荒年限的增加而显著增加(P < 0.05).撂荒年限的延长显著增加了土壤粘粒和粉粒含量; 相反, 砂粒含量、土壤pH均随撂荒年限的增加而显著减少(P < 0.05).农田土壤容重显著高于撂荒地(P < 0.05), 而撂荒后土壤容重无显著变化(P>0.05).此外, 农田撂荒对土壤含水量无显著影响(P>0.05).

以土壤酶活性及酶计量比为响应变量, 以土壤理化性质和植被特征为解释变量进行RDA分析, 结果如图 5.土壤理化性质与酶活性及酶计量比的关系中, 第一轴和第二轴的解释变量分别为69.5%和7.9%, 并且SOC、C:N、C:P、TN和pH分别解释土壤酶活性及酶计量比变异的23.8%、16.2%、11.7%、7.5%和4.9%.植被特征对土壤酶活性及酶计量比影响的排序中, 第一轴和第二轴解释系统的变异信息量分别为49.9%和8.0%, 其中Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Gleason丰富度指数、叶片C:N和植被覆盖度分别解释土壤酶活性及酶计量比变异的14.2%、12.7%、9.3%、4.9%和2.7%.

利用分类变异分析(VPA)定量分析环境因子对土壤酶活性及酶计量比变异的贡献量(图 6).土壤理化性质和植被特征共可以解释62.0%的土壤酶活性及酶计量比变异格局, 其中植被与土壤化学性质(养分特征)的交互作用、植被与土壤物理性质的交互作用、土壤化学与物理性质的交互作用、植被与土壤理化性质的交互作用分别解释了13.6%、5.5%、3.3%和37.1%的土壤酶活性及酶计量比变化.这说明植被与土壤之间的交互作用是影响土壤酶活性及酶计量比变化的主控因子.

土壤酶活性及酶计量比可以反映微生物生长和代谢过程中的能量(C)和养分(N、P)限制情况[3, 15, 16].本研究中, 土壤酶化学计量的向量长度随撂荒年限的增加而减小(图 4), 表明植被恢复过程中微生物受C限制的减弱.这可能与农田撂荒后凋落物、根系分解以及根系分泌物等植物来源的C含量增加有关[4, 30].雷利国等[31]的研究发现, 坡耕地撂荒可显著提高土壤活性SOC的积累.因此, 农田撂荒可提供充足的C资源满足微生物的生长和代谢需求.同时, C含量较高的禾本科植物的增加可将自身营养物质归还给土壤[5], 使得SOC含量显著增加(表 2), 进一步缓解了微生物受C的限制.此外, 本研究发现, BG活性以及BG:(NAG+LAP)和BG:ALP也均随撂荒年限的延长而减小(图 2和图 3), 说明微生物减少了C获取酶的相对投资, 这一结果证实了土壤微生物可通过改变酶表达来调整其生理代谢以适应外部环境的变化[10, 17].

酶化学计量的向量角度变化表明, 农田撂荒初期(< 10 a)土壤微生物受N限制, 此后微生物受P的限制(图 4).撂荒前期豆科植物较少(表 1)可能是导致土壤微生物受N限制的主要原因.这与张仁懿等[32]在青藏高原亚高寒草甸观察到的豆科生物量比例下降导致N限制的结果一致.随撂荒年限增加和植被发展, 显著增加的豆科植物可通过其固N能力提高土壤TN含量[4, 5], 加之NAG和LAP的活性增加(图 2), 微生物对N的获取能力随之提高, 更多N可用于微生物代谢和构建自身生物量, 从而逐渐解除了微生物受N元素的限制.然而, 这一过程却加剧了微生物受P的限制.通常来说, 黄土高原土壤P元素的生物可利用性不高[30], 且低含量的可利用P可在植物和微生物之间形成很强的竞争[3, 10].本研究中, 随撂荒年限增加而显著增加的土壤C:P和N:P进一步凸显了P元素相对于C、N元素的缺乏(表 2), 从而造成微生物受P的限制.不过, 本研究发现, 撂荒30a时微生物P限制有所下降(图 4).这可能是因为撂荒30a时植物多样性和丰富度的降低(表 1), 缓解了植物和土壤微生物之间对于P的竞争[19, 33]; 因此, 微生物可获得更多的P用于代谢活动.此外, ALP活性的增加是微生物受P限制得到缓解的另一原因(图 2).总之, 本研究结果表明, 土壤酶活性及其化学计量比揭示了农田撂荒后土壤微生物受C限制的缓解; 而撂荒初期, 微生物受N限制且随撂荒年限的增加逐渐表现为受P的限制.

土地利用方式的转变改变了覆被和土壤理化性质, 进而对土壤酶活性及其化学计量比产生重要影响[5, 6, 31].本研究结果表明, SOC在调节黄土丘陵区撂荒农田土壤酶活性及酶计量比的变化中发挥了关键作用(图 5).一方面, SOC含量直接影响微生物可利用C的供给[34]; 增加的SOC含量导致微生物对于BG酶需求的减少, 从而使得BG活性、BG:(NAG+LAP)和BG:ALP随撂荒年限的增加而减小(图 2和图 3).另一方面, 根据资源分配理论, 胞外酶的合成需要能量投资[35]; 当土壤微生物受N或P限制时, 更多的C将用于合成获取限制性养分(N、P)的酶, 因此, SOC又与NAG、LAP和ALP的活性显著正相关(图 5).此外, SOC含量可改变养分配比从而间接地影响土壤酶活性及酶计量比[3, 10].本研究中, 酶活性及其计量比与土壤C:N和C:P之间显著的相关性证明了这一观点(图 5).土壤C:N和C:P可衡量微生物矿化有机质的能力, 反映了土壤中N和P的生物可利用性[15, 19].C:N减小, 即土壤中可利用N增加, 可为以蛋白质为主体的酶的合成提供充足的底物[36], 进而用于获取限制性养分.因此, 土壤C:N减小和TN含量增加有助于合成获取N和P的胞外酶(图 5).Yuan等[22]的研究也发现N添加会促使微生物产生更多的磷酸酶.但是, C:P在农田撂荒过程中的减小意味着土壤有效P的不足.微生物需要增加ALP的合成将以酯键相连的有机磷水解成无机磷以满足自身生长和代谢需求[16].本研究还发现, 土壤pH对酶活性和酶计量比存在显著的影响(图 5).前人研究认为, pH变化可能通过改变酶空间构象和氨基酸残基微环境而从结构上调节其活性[37].一般来说, 土壤pH降低可能是撂荒过程中腐殖质累积的结果[38].土壤腐殖化过程中, 微生物可利用C的增加减少了BG的分泌, 因而BG活性与pH存在正相关关系(图 5).而随撂荒年限增加, 土壤微生物受P限制时, pH减小可释放在碱性土壤中被Mg2+和Ca2+螯合的PO4-, 补充微生物可利用的P元素[22, 24].可见, 土壤pH通过改变底物可利用性对酶活性的调节也必须关注.

分类变异分析结果表明, 与土壤理化性质相比, 植被特征对酶活性及酶计量比的影响相对较小(图 6).但植被与土壤之间的交互作用对酶活性的影响最大, 说明植被特性可通过改变土壤理化因子间接地影响酶活性.本研究中, 叶片C:N对酶活性及酶计量比影响显著(图 5), 究其原因是不同比例的植物科组成导致的叶片C:N差异最终影响了土壤酶活性.Zhong等[4]的研究发现, 不同植被发展阶段的禾本科与豆科植物的比例在决定土壤养分水平上发挥了重要作用.豆科植物的增加使叶片中木质素:N的比例减小, 叶片分解速率加快, 增加了养分向土壤的归还[30, 32], 从而影响酶活性和酶计量比.同样, 本研究中, 随撂荒年限增加而减小的叶片C:N说明更多的植物源C可用于微生物代谢, 减少了BG的合成.然而, 植被多样性的提高增加了植物群落对土壤养分的吸收, 导致微生物可利用的N和P不足[6, 39], 促使微生物分泌更多获取N和P的酶以缓解因植物竞争而造成的养分代谢限制, 特别是P获取酶.生态系统中, C和N可通过生物途径补充, 如光合固C和共生固N[5, 19, 27], 而成土母质是决定P元素含量、质量及其空间分布的主导因素[3, 23, 27].植物通常在与土壤微生物的养分竞争中占优势[39].因此, 植物多样性和植被覆盖度增加(表 1)使该区原本不足的可利用性P更难以被微生物利用; 随着撂荒年限增加, 微生物逐渐受P限制, 从而刺激了ALP活性的增加.此外, 谭学进等[9]和Jia等[40]的研究发现, 植被恢复对黄土高原土壤含水量(SWC)有显著的负影响.而较低的SWC不利于有效P向微生物渗透, 使微生物吸收P变得更加困难, 因此进一步增加了微生物对ALP的合成[10].尽管本研究中观察到SWC整体上与植物多样性呈相反的变化趋势, 但SWC的微小变化对酶活性的影响不显著(图 5).可能的原因是土壤微生物群落适应了撂荒过程中较低的SWC, 亦或是差异不大的SWC尚未限制土壤养分的再分配(扩散), 因而对酶活性的影响不显著[41].但相关机制仍需要进一步地研究和证实.综上, 本文的研究结果表明, 沿撂荒年限梯度土壤酶活性及酶计量比的变化是植被-土壤相互作用与土壤养分循环共同影响的结果.

(1) 黄土丘陵区农田撂荒减小了土壤BG活性, 增加了NAG、LAP以及ALP的活性.

(2) 农田撂荒可显著降低土壤微生物受C限制的程度; 撂荒前10 a微生物主要受N限制, 而随撂荒年限的增加, 微生物逐渐受P的限制.

(3) SOC含量、TN含量、土壤C:N、C:P以及pH是驱动酶活性及酶计量比改变的关键土壤因子; 植被特征对酶活性的影响相对较小且植物多样性比植物科组成对酶活性及酶计量比的影响更大.

(4) 植被特征、土壤化学性质、土壤物理性质共同解释了酶活性及酶计量比变化的62.0%;其中, 植被与土壤理化性质的交互作用是影响土壤酶活性及酶计量比变异的主控因子, 解释量为37.1%.

(5) 本研究证明了酶活性及酶计量比对土壤C、N和P的生物可利用性有指示作用, 鉴于黄土丘陵区小流域尺度内酶活性及酶计量比主要受土壤和植被间交互作用的影响, 未来揭示该区域生态系统养分循环调控机制的研究需综合考虑生物和非生物因子的耦合效应.