果蝇TmY神经元突起的方向选择性

Direction Selectivity of TmY Neurites in Drosophila

赵姻姻1 • 常瑾1 • 周伟1

1华中科技大学武汉光电国家研究中心，Britton Chance生物医学光子学研究中心，武汉430074，中国

第一作者：赵姻姻

通讯作者：常瑾、周伟

视觉运动检测是视觉系统的一个基本功能，也是研究神经计算的一个经典模型 [1]。但是，在早年建立的生物物理模型和近期揭示的神经环路机制之间，还存在一个未知之处。Hassenstein-Reichardt模型认为，视觉运动检测需要三个“元件”：用于区分亮度时间变化的时间滤波器、用于运动检测的乘法器和用于识别运动方向的减法器（图1A）[2]，而连接组学表明时间滤波和方向选择神经元之间存在着直接的突触联系 [3, 4]。因而，乘法器，即运动检测器的神经基础尚不明确。

本研究综合运用遗传筛选、活体双光子钙成像和遗传操控等技术，鉴定出一类能够特异地感觉“动”的神经元，并探究了视觉运动检测的环路机制。

为了找寻潜在的运动检测神经元，研究人员首先建立了基于突触联系的遗传筛选方法。经过筛选发现一类神经元，它与方向选择（T4/T5）神经元形成双向突触联系。单神经元形态分析表明该神经元是Transmedullary Y（TmY）神经元的一种新亚型，命名为TmY-ds。

接着在响应特征和视觉运动检测环路等两个层面，研究人员进而探究了TmY-ds神经元的功能。研究结果显示，TmY-ds神经元不能响应光强变化和方位刺激，但可以感知多个方向的视觉运动，且仅有弱的方向选择性。这说明它参与视觉运动检测。同时，使用遗传和光操控技术，解析了TmY-ds神经元与时间滤波和方向选择神经元的功能联系：它位于方向选择神经元的功能上游，对其方向选择和ON/OFF检测功能都是必需的；作为时间滤波神经元的功能下游，通过接收其信号输入产生运动敏感性。以上结果共同证实TmY-ds神经元在视觉运动检测环路中行使了运动检测功能。

综上所述，本研究发现和验证了运动检测器的存在。TmY-ds神经元作为一个独立的功能“元件”，能够响应四个经典运动方向，且对T4/T5神经元的方向选择功能是必需的。这一发现也说明果蝇视觉运动检测环路是三细胞环路，由时间滤波、运动检测和方向选择神经元三者组成，而非目前主流的两细胞环路（图1B）。在工作原理上，这种环路机制支持了早年提出的Hassenstein-Reichardt模型。本研究为揭示视觉运动检测环路机制提供了新证据，也为探索神经计算机制和类脑智能开发提供了新思路。

视觉运动检测的生物物理模型与神经环路机制示意图。A Hassenstein-Reichardt模型。该模型将视觉运动检测分为三步：时间滤波器“τ”区分亮度的时间变化、乘法器“×”检测运动和减法器“－”区分运动方向。B 果蝇视觉运动检测的环路与机制。灰色表示已知的环路机制，颜色表示本研究揭示的环路机制。结构上，运动检测神经元与时间滤波和方向选择神经元之间都存在双向的突触联系。功能上，三者之间有明显的上下游关系：运动检测神经元位于时间滤波神经元的下游和方向选择神经元的上游。

关键词：视觉运动检测；方向选择；TmY-ds；突触联系；双光子钙成像；果蝇

参考文献

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[1] Yang HH, Clandinin TR. Elementary motion detection in Drosophila: Algorithms and mechanisms. Annu Rev Vis Sci 2018, 4: 143–163.

[2] Borst A, Egelhaaf M. Principles of visual motion detection. Trends Neurosci 1989, 12: 297–306.

[3] Takemura SY, Bharioke A, Lu Z, Nern A, Vitaladevuni S, Rivlin PK, et al. A visual motion detection circuit suggested by Drosophila connectomics. Nature 2013, 500: 175–181.

[4] Shinomiya K, Huang G, Lu Z, Parag T, Xu CS, Aniceto R, et al. Comparisons between the ON- and OFF-edge motion pathways in the Drosophila brain. eLife 2019, 8: e40025.

发布于：陕西