③穿透表皮。分生孢子萌发形成的芽管直接穿异透表皮或形成附着胞牢固的附着在表皮上，然后从附着胞上产生细长的侵入丝深入表皮，这一过程是在孢芽管萌发生长时产生的机械压力和其生长过程中分泌的相关酶的联合作用下共同完成。分泌的酶可降解体壁中的蛋白质和几丁质等物质，从而使孢子萌发的芽管得以穿透体壁；

④菌丝在体腔内生长；

⑤产生毒素。许多虫生真菌在广泛侵入寄主之前就战胜了寄主的保卫反应，认为是毒素起了重要作用，已知毒素多为小分子缩羧肽及蛋白酶类；

⑥寄主死亡；

⑦菌丝在寄主体内大量繁殖，侵入寄主的所有器官，最终使虫体僵硬；

⑧菌丝从寄主体内穿出；

⑨产生新的感染单位并发生扩散。

关于绿僵菌将寄主致死的原因传统的观点认为菌丝在虫体内迅速增殖，大量消耗吸收了寄主的营养而最终导致寄主死亡，但也有学者认为绿僵菌在侵入寄主的过程中先分泌一些物质，将寄主杀死，然后才开始大量繁殖菌丝。

▲绿僵菌侵染前后对

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绿僵菌入侵相关的酶

绿僵菌的入侵是机械压力和酶共同作用的结果。在入侵体壁前存在一个对营养的选择作用，可能造成物理压力迫使菌体入侵内含丰富营养物质的虫体；另一方面，绿僵菌分泌的酶能消解表皮，打通通道，同时提供营养，从而使侵染得以成功。目前的研究表明，绿僵菌在入侵昆虫体壁的过程中，能够分泌的酶有蛋白酶、几丁质酶、脂酶、酯酶和淀粉酶等。

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绿僵菌的应用及制剂的研制

绿僵菌具有分布范围大，寄生谱广等特点，因此常被用来防治多种农业害虫。由于它易商品化生产，有较好的贮藏性能，对环境较安全，目前被认为是最有希望的微生物杀蝗剂。国内外试验及应用表明，绿僵菌能在防治蛴螬、土天牛、地老虎、象甲、叶蝉、粉虱、松毛虫、蛾蝶幼虫等多种害虫。

真菌生防制剂具有触杀性、流行性、对环境安全和不易产生抗药性等特点。目前，国内外研究开发的绿僵菌制剂约10余种。

在国内，最早开展绿僵菌新农药研发登记的是重庆重大生物技术发展有限公司，已登记500亿孢子/克绿僵菌母粉、100亿孢子/克金龟子绿僵菌油悬浮剂等6个登记证。公司拥有自主知识产权的绿僵菌菌株十几株，并拥有油悬浮剂、乳粉剂、微粒剂等多种剂型的产品，主要防治对象包括：蛴螬、土天牛、地老虎、象甲、金针虫、叶蝉、小菜蛾、菜青虫、粉虱等多种害虫。100亿孢子/克的金龟子绿僵菌油悬浮剂适用于飞防作业，在国内农区、草原蝗虫发生区防治蝗虫灾害面积累计达到上千万亩。

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问题及策略

5.1选育抗性高毒力菌株

用常规的自然筛选法筛选菌株存在很大的随机性，而且菌株在人工培养基上经过多次传代后毒力都会发生一定程度的退化。通过紫外诱变、化学诱变的方法可以获得具有某些优良性状的菌株，另外，随着基因工程技术的发展应用，可以对毒性基因进行定位和定向诱变，以提高病原性。

▲杀虫绿僵菌专利

5.2开发新剂型

绿僵菌制剂属于活体类微生物，其防效在很大程度上受到外界环境条件的制约，尤其是温度、湿度和紫外线的影响，为了解决这一难题，必须依赖剂型的开发和改进，添加促进孢子在低温、低湿条件下萌发的助剂和紫外保护剂。

▲可乳粉剂专利

▲微菌核技术，真菌以团状结构存在，产品的质量更加稳定，抵御外界不良因素的能力更强，大大的延长了产品的货架期

5.3生产工艺的改进和产品的规范化

虫生绿僵菌制剂的标准化问题迄今没得到真正的解决，特别是国内这一点更为薄弱。只有真正建立起企业标准、行业标准、国家标准、国际标准，才能真正实现绿僵菌杀虫剂的工业化和产业化。目前，农业部正在编制绿僵菌农药的行业标准，重大生物（微核生物）王中康教授作为国内真菌农药领军人物参与编制了三项国家标准。

▲王中康教授（左）与丁纪超总经理

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来源：《生防绿僵菌研究进展》，作者：金玉荣、殷宏、罗建勋。微生物药肥编辑整理，文章有删减与改动，若有侵权请联系删除。

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