对于蝎子的演化史一直众说纷纭，我也下过一些化石论文，但毕竟不研究古生物，所以也没怎么看过，过去也没发过这类文章。

英吉利雷蝎（Brontoscorpio anglicus Kjellesvig-Waering, 1972，“希”bronte意为雷，不少地方直接音译为布龙度蝎子），应该是最出名的一种远古蝎子，它曾经与所谓的“海蝎子”的广翅鲎目（Eurypterida）的翼鲎属（Pterygotus）一起出现于一个纪录片《与古兽同行（Walking with Monsters）》中，会捕食头甲鱼（Cephalaspis）。

尽管广翅鲎被称作“海蝎子”，但它并非是真正意义上的蝎子，虽然和蝎子有一定联系，但它被支系学研究证明仅属于与蛛形纲无关的一个灭绝类群。

而雷蝎则与现存蝎子都归于蝎目（Scorpiones），只不过现存蝎子全部归于新蝎亚目（Neoscorpionina）的直胸下目（Orthosterni），但是直胸下目中也可能有一些灭绝类群。

图一这些分类是当初提议建立蝎形纲（Scorpionida）时候的，图二是我目前看到的包含了所有化石种蝎子的上级分类（仅供参考，因为它这里把直胸下目分为了亚目）。具体怎么分类我没有研究过，古生物的分类经常有未定的情况。

封面中的欧氏前蝎（Proscorpius osborni Whitfield, 1885，不少地方叫做黎蝎，而pro-意为在前，和黎明eo-无关，真正的黎蝎是Eoscorpius Meek & Worthen, 1868）起初被认为是最古老的蝎子。

英吉利雷蝎在纪录片中被认为是蝎子从海洋中陆化的祖先，而本文所依据的今年新发表的文献给出了不同的答案。

广义上的蝎子包括了一些最早陆化的动物，最早的形式出现于志留纪（Silurian），但由于大多数古生代（Paleozoic）物种只有稀少的碎片材料，它们的早期进化历史也只是推测性的。

先前已经有人发表了关于古生代蝎子栖息地的不同观点。一些人认为最早的蝎子是海洋性的（marine），而另一些人则声称是陆生的（terrestrial），也有人认为一些古生代蝎子是次水生的（secondarily aquatic ）。

关于早期蝎子是陆生的还是海生的争论，主要基于地层构造（stratigraphic context）和所保存的解剖证据（anatomical evidence）。用于解释栖息地的解剖学证据，包括了是否存在：用于液化猎物的进食结构（髋突coxapophyses或口囊stomathecae）、化学感觉器官（栉器pectine）、机械感觉器官（毛孔trichobothria）和呼吸结构（书鳃book gill或书肺book lung）。在一些古生代物种中，根据肢体形态推断出的运动姿态，也被用作判断栖息地的证据。

所有志留纪蝎子化石，实际上大部分来自古生代，都是从近岸（nearshore）到滨海（marginal-marine）地层中发现的。但这些沉积物只提供了不明确的栖息地证据，因为节肢动物的尸体在死亡后很容易被迁移。同样，从蝎子化石的肢体形态推断运动姿态和栖息地也会产生模棱两可的结果。栉器、口囊、毛孔和呼吸结构很少能成为化石被保存，在许多例子中，这些结构的不被保存的原因很可能是有一个埋藏学起源（taphonomic origin）。

研究者们报道了一具被罕见保存的志留记蝎子遗骸，建立了新属并命名为Parioscorpio venator。这种蝎子出现在比苏格兰的罗顿长戮蝎Dolichophonus loudonensis  (Laurie, 1899)更古老的地层中，罗顿长戮蝎在之前被认为是已知最古老的蝎子。而这一新种所显示出的一些原始特征，支持了对它与蛛形纲支系基部类群相关的解释，它还显示了一些蝎子的衍生特征。

内部解剖学证据被保留了下来，包括呼吸系统、循环系统（血管vascular和腔隙lacunar）和消化系统的一部分，这些证据提供了对一个在其进化史早期时陆化的类群的洞悉。

研究材料包括了两个基本完整的样本，来自美国威斯康星州，下Brandon Bridge Formation的Waukesha Lagerstätte。遗骸被以有机薄膜（thin organic film）和用磷酸钙薄膜（thin calcium phosphate coating）还原的组合形式保存了下来。

从相关的笔石类（graptolites）和牙形石类（conodont）遗迹可推测出，化石来自志留纪早期（兰多维列统Llandovery Series，特列奇阶Telychian Stage）

最近对Waukesha Lagerstätte的生物地层（biostratigraphic）评估表明，所出现的牙形石类包括了黎刺翼片齿Pterospathodus eopennatus，这是黎刺翼片齿超带（P. eopennatus Superzone）同名指示物（特列奇阶，约437.5–436.5百万年前）。

沃基肖生物群（Waukesha Biota）多样性很高，包括了生物矿化（biomineralised）、非生物矿化（non-biomineralising）或轻度骨骼化（lightly skeletonised）的类群，其中大型化石至少属于12个后生动物门（metazoan phyla）。

三叶虫（trilobites）、介形虫（ostracodes）、锥虫（conulariids）、笔石（graptolites）、非生物矿化的节肢动物和“蠕虫（worms）”，占据了这个生物群的主导地位。

海况（marine condition）的不典型之处是几乎没有棘皮动物（echinoderm）、腕足动物（brachiopod）、软体动物（mollusk）和珊瑚（coral）遗迹。

化石被保存在一层12厘米厚的薄层细粒白云岩中，在一次海侵幕（transgressive episode）中，沉积于Schoolcraft和Burnt Bluff地层结构的风化白云岩上。

Parioscorpio venator的化石来自于一个侵蚀崖（erosional scarp）底部的沉积盆地（sedimentary trap）中所堆积的浅海沉积物（shallow marine sediment）。在Brandon Bridge沉积期之前，Schoolcraft和Burnt Bluff的地层结构暴露于地面之上，形成了一个8米长的陡崖，具有缓坡和表岩溶（epikarstic）特征。

沿着潮间带或潮上带的陡崖底部所形成的沉积盆地，容纳了从附近地区冲刷下来的生物残骸。到目前为止，这些沉积盆地还没有产生明确的、完全陆化的动物或植物的遗骸。生物体是通过在微生物垫（microbial mat）中复制而保存的，微生物垫覆盖并粘合了身体残骸。微生物过程，与非生物矿化或轻度骨骼化的遗骸上的磷酸薄膜（thin phosphatic coating）的沉淀有关，进而导致了一些罕见的化石遗存。

系统古生物学Systematic Palaeontology

Order目：蝎目Scorpiones Koch, 1837

Family科：未定

Genus属：Parioscorpio

Etymology词源学：“拉”pario意为“祖先、先驱者（progenitor）”，以及scorpio意为“蝎子（scorpion）”，此处译作祖蝎属。

Type Species模式种：Parioscorpio venator

Distribution分布：志留纪（兰多维列统，特列奇阶；约437.5–436.5百万年前），威斯康星州，美国

Parioscorpio venator gen. et sp. nov.

词源学：种名来自“拉”venator意为“猎人（hunter）”，此处译作狩猎者祖蝎。

样本：Holotype, University of Wisconsin Geology Museum, Madison, Wisconsin, UWGM 2162. Paratype, UWGM 2163

位置：Waukesha Lime and Stone Company west quarry, north of State Highway 164, Waukesha, Wisconsin, USA

层位：Brandon Bridge地层的下部（志留纪：兰多维列统，特列奇阶）

鉴别特征：

*一些形态学名词在过去现存蝎子专栏中都出现过，就不给英文注解了

前体有两个大眼位于前外侧，单眼位于前中侧；须肢大，胫节（tibia，此指定指fixed finger）延长，螯掌近身处肿大，支部（ramus）远端窄而反曲；中体宽度适中，远长于后体，背板和腹板各有7节；1~2节腹板短（矢状），后几节长度增加。后体（包括尾刺）长度大约是末体的1/3，为5个狭窄、近乎相等、弱双叶化（bilobate）的节段。尾刺近身处肿大。

探讨：

狩猎者祖蝎是目前已知的最早蝎种，牙形石生物地层带（conodont biostratigraphic zonation）将Waukesha Lagerstätte置于黎刺翼片齿超带（Pterospathodus eopennatus Superzone）。来自位于苏格兰Pentland Hills的Gutterford Burn的广翅类底（Eurypterid Bed (Deerhope Formation)）的罗顿长戮蝎，先前被认为是最早的蝎类，与之相关的牙形石类是拟无形颚翼片齿Pterospathodus amorphognathoides，以及相关的笔石类， 位于螺旋奥氏笔石带（Oktavites spiralis Zone）中期到拉氏弓笔石带（Cyrtograptus lapworthi Zone）中期。

结合牙形石类和笔石类，罗顿长戮蝎所出现的地层，与拟无形颚翼片齿带（P. amorphognathoides Zone (P. celloni Superzone; Telychian Stage, c. 435.5–434.5 Ma)）相关，位于黎刺翼片齿超带之上。

狩猎者祖蝎，由一个小的外骨骼展现了一个独特的特征阵（array of characters）。基于先前的研究，这其中一些特征，例如复眼，是蛛形纲动物的早期特征。而其它特征，例如有着钳子的须肢、末端有着尾刺的狭窄后体，则是衍征（离征apomorphy）。

在狩猎者祖蝎中被观察到的、独特的、有着7节背板和腹板的中体，则被认为是早期特征。古生代的蝎子倾向于随着时间推移而减少体节。6节腹板出现于两种更年轻的志留纪蝎子中，欧氏前蝎Proscorpius osborni和布鲁斯埃拉默蝎Eramoscorpius brucensis（属名基于Eramosa Formation，种名取自Bruce Peninsula, Ontario）。大部分现存和灭绝蝎种为5节腹板，这一情况至少在石炭纪时期演化出现。

大的前外侧眼和小的中眼也被认为是祖征，这两个特征也出现于更年轻的蝎子中，加里东异古戮蝎Allopalaeophonus caledonicus、使者古戮蝎Palaeophonus nuncius和欧氏前蝎。

作为化学感官的栉器，出现于所有现存蝎子中，但在大部分古生代类群中未被发现，包括狩猎者祖蝎。这可能是因为埋葬学原因，因为栉器在死亡或蜕皮后极易缺失。

在外部形态的其它方面，狩猎者祖蝎与其它演化程度更高的蝎子类群所展现出的形态学特征相一致。对蝎子来说，具有毒囊和毒针的扩张区域是一种衍征的情况。狩猎者祖蝎的正模保留了一个不完整的尾刺，折叠于第五节后体之下。近端的肿胀部分靠近后体关节，推测是一个毒囊，但是更末端的尾针并不明显。

两具残骸都展现了内部解剖学的细节。在副模中，岩石在化石中的分离情况，揭示了一种内部结构，被解释为肠道，它类似于现存蝎子的肠道结构。这是一个狭窄的、简单的管，从前体延伸到了后体。它源于前体前端，稍向前靠近被推测为嘴部的位置。在正模中，在沉积物压实过程期间，中体和后体的内部结构被挤压于薄的背部角质层上，它们由一系列狭长的沙漏状的中间结构组成，占据了中体的大部分区域。从每一个中间结构向侧面延伸的，是一对弯曲的、支柱状的结构。沙漏状的中体结构以一个简单的、狭窄的管形结构继续延伸进后体。

化石中既没有发现书肺，也没有发现书鳃。

对现今蝎子循环和呼吸系统的中心结构的详细研究，展现出了与狩猎者祖蝎中所保存下来的结构惊人的相似排列。包围并容纳心脏的心包膜（pericardium），由一系列狭窄的、中部沙漏状的结构组成。支柱状的肺-心包窦（pulmo-pericardial sinuses），从心包膜的侧面突出。在现存的一些蝎类动物中，这些内部的中间结构与背板边缘一起，在背部角质层上的向外发散。这一点在狩猎者祖蝎上也很明显。在现存的蝎子中，肺-心包窦通过循环系统与书肺相连。书肺给血淋巴（“血液”）充氧，并将充氧后的血淋巴输送到心包膜。因此推断呼吸-心血管（respiratory-cardiovascular）结构的器官在进化上是守旧的。

在现存的螯肢类中，蝎子的陆栖类往往仅限于处理空气中的氧气。然而，往往通过外部书鳃从海水中提取氧气的剑尾类（Xiphosura），在它们登陆产卵时仍然能够呼吸。剑尾类的循环和呼吸器官与蝎子的一样复杂，这可能有助于它们在空气中呼吸和在陆地上生存的能力。据推测，远古剑尾类和蛛形纲动物的祖先有着类似的冒险登陆的能力。

狩猎者祖蝎中所保存的解剖学细节表明，蛛形纲动物适应海陆过渡转变所必需的生理变化发生在其进化史的早期。狩猎者祖蝎是否为完全陆生节肢动物尚不清楚，它所保存下来的肺心血管结构与现存的蝎和鲎非常相似，这暗示了它在陆地上长期停留的可能性。

狩猎者祖蝎与其它先前已知的古生代蝎类关系推测图：

当然这也只是目前发现的最早蝎子，以后说不定又有更早的了

完