已有 20602 次阅读 2014-8-21 07:39 |系统分类:科普集锦| 植被, 次生演替, 相同气候模式, 原生演替, 基质改造

“演替”是在生态学发展早期提出的用于解释植物群落时序—方向性变化与更替机制的核心概念之一，关乎到人类对植物资源的合理利用。在相同的气候模式（即中、短时间尺度）下，陆地上的植物群落（植被）如何演替呢？从总体上来看，植被演替伴随着生态系统中有机质的不断累积，物种多样化，关系复杂化与结构层次化。这似乎与英国洛桑实验站草地持续施肥的试验结果(见博文：英国人用百年生态试验换来一个植被演替的"谬论"？)背道而驰......

植物群落的变化规律一直都是植物生态学研究的主要问题之一。植物群落的变化幅度会有所不同，一般将具有一定方向性和时序的物种组成的变化—即一个（类）物种被另一个（类）物种所取代—过程称为演替（succession），而将较小程度的物种组成的变化（未出现物种更替）过程称为波动（fluctuation）。因此，演替一般发生在相对较长的时间尺度上，而波动发生在相对较短的时间尺度。演替也可看作是植物群落结构在时间尺度上的序列关系。

   植被的演替可区分为两种基本类型：原生演替和次生演替。原生演替对了解植被的发展过程十分重要，但是在现实世界中却很少被观察到，因为它们进展缓慢，往往可跨越数世纪以上。人为或自然的扰动（如火烧、耕作等）可对原始植物群落产生破坏，在干扰消除后，植物群落发生所谓的“次生演替”过程，这通常是一种较短时间尺度（数十年）的生态过程。

一、原生演替—需要改造基质的缓慢过程

在一块原生裸地（暴露的岩石）上，经过一系列的变化在原来不曾有过植被的裸露基质上逐渐建立起植物群落（图1）。以花岗岩石上的原生演替为例，说明原生演替的大致过程。在乔治亚的山麓地带到处可见到露出地面的花岗岩石，原生演替起始于花岗岩表面由于侵蚀出现的凹陷处，能在裸露岩石上的干热条件下生存的地衣首先进入，随着沙土和有机质的积累，能在薄土上生长的一年生植物（如景天、驯鹿苔藓）定居开始定居，随着土壤层的变厚，真正的苔藓和一年生草本开始建群。随着土壤保水能力的增加，多年生草本开始出现，最后，植被和足够的土壤堆积支撑多年生木本植物（如厚皮刺果松、西部红松、白莓）的生长。在花岗岩石上的原生演替十分缓慢，据估计从裸露的花岗岩石转变到松树灌丛需要700年以上（Gibson& Gibson 2006）。

图1 在原生演替过程中，经过一系列的变化在原来不曾有过植被的裸露的基质（如暴露的岩石）上建立起植物群落，这一过程缓慢，需要很多年（引自Gibson & Gibson 2006）

二、次生演替—扰动后较快的群落重建过程

1.草原次生演替

热带稀树草原（委内瑞拉卡）火烧后的次生演替

   在委内瑞拉卡拉沃索（Calabozo）进行的实验表明，在最后一次火烧后，被保护区域的稀疏草原的地上总生物量在最初的4年间不断增加，然后稳定在一定的水平，其中绿色生物量变化不大，而干生物量不断在最初的4年间不断增长（图2）。

图2 委内瑞拉卡拉沃索一稀树草原地上生物量（T为总生物量，G为绿色生物量，D为干生物量）的变化，火烧经过5年后达到稳定状态（虚线）（Lüttge2008引自Sarmiento 1984）

温带沙原（美国）弃耕后的次生演替

人们将森林或草地开垦为农耕地，后又当耕地被废弃后所发生的次生演替，称为弃耕地演替（或撂荒地演替）。Inouye等（1987）调查了美国明尼苏达州锡达溪自然历史区域（该区域在西部的草原和东部的落叶林之间）位于沙原上的22块弃耕地（弃耕时间从1-56年不等）的植被，发现随着弃耕年龄的增加，土壤N含量、植被覆盖率、植物总地上生物量和枯落物盖度均显著增加。Tilman& Wedin（1991）根据他们的数据结合其它资料，绘制了次生演替过程中7个优势种（肯塔基蓝草Poa pratensis，匍匐冰草Agropyron repens，豚草Ambrosia artemisiifolia，剪股颖Agrostis scabra，帚状裂稃草Schizachyrium scoparium，大须芒草Andropogon gerardii，一种悬钩子Rubus sp.）的相对丰度的变化图，认为演替后期的种类对N的竞争力更强（图3）。与热带稀树草原相比，演替达到平衡的时间要长得多—至少半个世纪或以上。

图3 美国锡达溪自然历史区域的演替，次生演替过程中7个优势种的相对丰度是根据22块弃耕地的年代序列数据（Inouyeet al. 1987）和其它观测数据计算得来的（引自Tilman& Wedin 1991）

2.森林次生演替

火烧是干燥的森林和草地中常见的一种自然现象，据称它的一个重要的生态功能就是可以替代分解者将积累的枯枝落叶迅速地矿质化。由闪电引起的火灾甚至在石炭纪的森林中就曾发生过！自然火烧已是许多生态系统（如干旱期的草地、冬雨区的疏林地、针叶林地等）的一种正常甚至是必需的生态过程（沃尔特 1984）。

火烧引起的森林演替（称之为林分替换火）受到广泛关注，林分火能显著影响种类的组成。为了使某一物种适应一定火烧周期生存下来，在该物种充分成熟到能繁殖之前（不然没有种源）火烧不能发生，但是在大部分老龄个体死亡之前（被后面演替的种类取代之前）必须发生。针对火烧的轮换周期（Rotation period）指经过林分火后植被的平均恢复间隔（Frelich 2002）。

在北美的大湖区（温带大陆性气候），树种可划分为两类：1）火烧依赖型种类—在火烧周期在300年或更短时变为优势；2）火烧非依赖型（常常对火烧敏感）种类—火烧周期长于500年时变为优势（图4）。有一个种类，黑云杉，能适应上述二种情形，因其在大湖区的树种中具有特殊的能力无论在短的还是在长的火烧周期中都能很好地繁殖。

图4 大湖区林分替换火的轮换周期与一些重要树种丰度的关系。y轴表示相对丰度（刻度无单位），假设每个种在某个轮换期达到最大丰度（引自Frelich 2002）

三、演替—伴随着一系列生态系统特征的变化

Odum（1969）以森林生态系统为例，从群落能量学、群落结构、生活史、养分循环、选择压力、内稳态等方面勾勒出生态演替过程中生态系统特征的变化趋势（表1）。虽然只是定性的描述，但是得到广泛认同。

Odum（1969）图解了森林生态系统演替过程中主要能量学参数的变化趋势（图5），PG和R之差为净初级生产量，在演替早期（或青年期），群落的总初级生产量超过呼吸量，因此P/R大于1（在有机污染的特殊情况下，可能出现P/R 收藏 IP: 218.249.39.*| 热度|