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真蕨门—薄囊蕨纲

真核生物域

植物界

真蕨门

薄囊蕨纲

薄囊蕨纲（学名：Leptosporangiopsida）的孢子囊壁薄，由一层细胞组成。具有各式发育完全的环带，每个孢子囊的发生是由一个细胞发育而来，孢子囊通常聚集形成孢子囊群，着生在孢子叶的背面、边缘或特化的孢子叶的边缘，囊群盖有或无，孢子少，大多数种类为同型孢子，少数水生蕨类形成孢子果，孢子囊包被在孢子果内，具有异形孢子。本纲下分为蕨目（又称水龙骨目）、苹目两个目。

下属目：

蕨目（Filicales）

苹目（Hydropteridales）

1.蕨目

蕨目（Filicales），又称水龙骨目（Polypodiales），薄囊蕨纲（Leptosporangiopsida）最大的一目。最早蕨类植物学家曾将所有真蕨类列为一目，故本目又名真蕨目。1905年丹麦蕨类学家C．F．A．克里斯滕森将真蕨目分为10个科，1940年中国蕨类植物学家秦仁昌分为33科，从而结束了真蕨类中存在的混乱情况，引起了当时国际蕨类学界的争论和重视，并在其后的年代里逐渐为各国学者所采用。

（1）形态特征

孢子囊的壁薄，孢子同型，无雌雄之分，孢子萌发后形成的原叶体上长出颈卵器和藏精器，分别产生雌雄配子，配合后的合子萌发而发育成新的孢子体。

土生或少数水生。根状茎一般粗短直立，或匍匐或细长横走，多数有鳞片或毛，少数为光滑。单叶、掌状、两歧或羽裂，膜质、草质、纸质、革质至肉质，幼叶有拳卷现象;叶脉明显，主脉发达，脉分离或连接成网，内藏小脉或无。孢子囊有柄或无，环带发育完整，顶生、直生、斜生或横生;孢子囊群生于叶面或叶缘，形态不一，具囊群盖或无。孢子同型。

对中国产水龙骨目(真蕨目)47科154属690种植物的孢子进行了扫描电镜观察，描述了每种植物的孢子主要特征;根据孢子裂缝类型、外壁和周壁的结构以及表面纹饰将中国水龙骨目的孢子形态划分为33个类型，并利用透射电镜对其中主要类型进行了孢子壁层结构的研究;对中国产水龙骨目植物孢子形态特征的演化及与系统分类之间的关系进行探讨，从孢粉学的角度探讨秦仁昌蕨类植物分类系统的合理性，为蕨类植物孢粉学和系统学的研究提供资料。

（2）孢子类群

水龙骨目植物的孢子形态可分为以下几个大的类群：

海金沙型组：本组为三裂缝孢子，极少数为单裂缝，外壁平滑、突出或凹陷，周壁光滑或具瘤。包括：里白蕨型，瘤足蕨型，海金沙型，小叶海金沙型，珠蕨型，水蕨型和莎草蕨型。含瘤足蕨科，里白科，海金沙科，水蕨科，中国蕨科(珠蕨属)和莎草廞科。

碗族型组：三裂缝，外壁光滑，周壁由薄到厚，光滑或具粗糙的纹饰。包括：铁线蕨型，碗蕨型，桫椤型，白桫椤型和姬蕨型。包括碗蕨科，稀子族科，鳞始蕨科，杪椤科，铁线蕨科，棵子蕨科(凤丫蕨属)，卤蕨科，车前蕨科，书带蕨科(部分)和姬蕨科。

粉背蕨型组：三裂缝，极面观圆形或三角圆形，外壁光滑，周壁厚，疏松。包括：粉背蕨型蕨型。含中国蕨科(大部分)，棵子蕨科(部分)和蕨科。

风尾蕨型组：三裂缝，具赤道环或裂缝边缘，外壁厚，形成纹饰的轮廓，周壁薄，致密，与外壁结合紧密。包括：风尾蕨型，金毛狗型，燕尾蕨型。含风尾蕨科(凤尾蕨属)，竹叶蕨科，棵子蕨科(部分)，中国蕨科(金粉蕨属)，蚌壳廒科和燕尾蕨科。

膜型组：三裂缝，绿色，壁薄，表面为乳头状纹饰，只包括膜蕨型。含膜蕨科1科。

禾叶蕨型组：三裂缝，近球形孢子，外壁厚，形成孢子纹饰的轮廓，周壁很薄，紧贴在外壁上。包括：禾叶蕨型和剑蕨型。包括禾叶蕨科和剑蕨科。

书带蕨型组：单裂缝，长肾形孢子，外壁和周壁表面光滑，只包括书带蕨型。书带廞科，睫毛蕨科，鹿角廞科和鳞始蕨科(乌蕨属)。

水龙骨型组：单裂缝，肾形孢子，外壁光滑或凸凹，周壁平滑或具凸凹，表面呈疣状、瘤状波状、颗粒状等纹饰，只包括水龙骨型。含7科：水龙骨科，雨蕨科，槲蕨科，骨碎补科，肾窾科，双扇蕨科和风尾蕨科(栗蕨属)。

实蕨型组：豆形孢子，外壁光滑，周壁薄，疏松，呈翅状、筛网状或具刺等特殊的纹饰。包括：实蕨型，刺蕨型和藤蕨型。有2个科：实蕨科和藤蕨科。

鳞毛蕨型组：单裂缝豆形孢子，外壁厚，表面光滑，问壁发达，疏松或致密分层，形成各种纹饰。包括：鳞毛蕨型，铁角蕨型，蹄盖蕨型，耳蕨型，金星蕨型，紫柄蕨型，亮毛蕨型。有12个科：鳞毛蕨科，蹄盖蕨科，铁角蕨科，金星蕨科，叉蕨科，岩蕨科，乌毛科，肿足蕨科，球子蕨科，球盖蕨科，舌蕨科和条蕨科。

光叶藤蕨型组：单裂缝，豆形，外壁形成瘤状纹饰，只有光叶藤蕨科1科。

（3）生长环境

附生于林下石上或树干。

有55科，中国有47科，种类约占真蕨总数90%。代表科为水龙骨科。常见种为水龙骨。广布于中国长江以南各省区及日本。

1954年秦仁昌将真蕨目限定为薄囊蕨亚纲中的同型孢子类。70年代后期，秦仁昌将蕨类植物门分为5个亚门，其中真蕨亚门分为厚囊、原始薄囊和薄囊蕨3纲，在薄囊蕨纲中有3个目，同型孢子类为水龙骨目，异型孢子类为苹目和槐叶苹目。

2.苹目

苹目，小型植物。生于浅水或长在周期性泛滥的湿地淤泥中。根状茎细长横走，有管状中柱。叶在芽时内卷，着生于长柄的顶端，由4片倒三角形的羽片组成十字形状，漂浮于水面上。孢子果具长柄，通常着生于叶柄基部，每个孢子果内生二至多数孢子囊，孢子囊有大小两类，混生于同一孢子果内。孢子有大小两种，大孢子单生于大孢子囊内，小孢子多数聚生于一个小孢子囊内。

下属科：

苹科（Marsileaceae）

满江红科（Azollaceae）

槐叶科（Salviniaceae）

（1）苹科（田字草科）

苹科（学名：Marsileaceae），又称田字草科，为蕨类植物中一科，多年生挺水植物或浮叶植物，高从5公分到15公分以上都有。该植物最大特色是茎呈现绵延，沿地生长，叶子多呈现十字对生。孢子密生于叶子柄基。一般来说，该种植物都生长在湿地、水田或人造水沟。

小型植物。通常生于水中或沼泥上，很少是漂浮的。根状茎纤细，长而横走，有管状中柱，被毛。不育叶为线形单叶，或有2-4片羽片对生于长柄的顶端，浮水或伸出水面，叶脉分叉，但顶端联结；能育叶变为球形或椭圆形的胞子果，坚实，被毛，有柄或无柄，通常接近根状茎，着生于叶柄上或叶柄基部，通常两瓣开裂；胞子囊无环带，异形，大胞子囊内大胞子单生，小胞子内囊小胞子多数。

3属，约75种，大部分分布于大洋洲、南非洲及南美洲，生于浅水或湿地上。我国仅有1属，3种。云南有1属，1种。

（2）满江红科

满江红科，通常为小型漂浮水生蕨类。根状茎细弱，有明显直立或呈之字形的主干，易折断，绿色，有原始管状中柱，侧枝腋生或腋外生，呈羽状分枝，或假二歧分枝，通常横卧漂浮于水面，或在水浅时或植株生长密集的情况下，则呈莲座状生长，茎则挺立向上，可高出水面3-5厘米。

叶无柄，成两列互生于茎上，覆瓦状排列，每个叶片深裂而分为背腹两部份，在上面的裂片称背裂片，浮在水面上，长圆形或卵状，中部略内凹，上面密被瘤状突起，绿色，肉质，基部肥厚，下表面隆起，形成空腔，叫共生腔，腔内寄生着能固氮的鱼腥藻；腹裂片近似贝壳状，膜质，覆瓦状紧密排列，透明，无色，或近基部处呈粉红色，略增厚，沉于水下，主要起浮载作用，若植物体处于直立生长状态，则腹裂片向背裂片形态转化，具有和背裂片同样的光合作用功能，叶片内的花青素会由于外界温度的影响，会由绿色变为红色或黄色。

孢子果有大小两种，多为双生，少为4个簇生于茎的下面分枝处；大孢子果体积远比小孢子果小，位于小孢子果下面，幼小时被孢子叶所包被，长圆锥形，外面被果壁包裹着，内藏一个大孢子，顶部有帽状物覆盖，成熟时帽脱落，露出被一圈纤毛围着的漏斗状开口，精子经由开口进入受精，漏斗状开口下面的孢子囊体上，围着3-9个无色海绵状所谓浮膘的附属物，浮载着整个孢子囊体漂浮水上等待受精，以及受精后孢子体幼苗阶段的发育；小孢子果体积是大孢子果的4-6倍，呈球形或桃状，顶部有喙状突起，外壁薄而透明，内含多数小孢子囊，小孢子囊球形，有长柄，每个小孢子囊内有64个小孢子，分别着生在5-8个无色透明的泡胶块上，泡胶块表面有因种类不同而有各种形状的附属物，这些附属物帮助泡胶块固定于大孢子囊体上，便于精子进入大孢子囊进行受精；大小孢子均为圆形，三裂缝。

（3）槐叶蘋科

槐叶蘋科（Salviniaceae）是蕨类植物的一个科，有2属，16－17种。产热带和温带地区。

槐叶蘋，羽叶在茎两侧紧密排列，形如槐叶，故名。茎横走，无根，羽叶3片轮生，有短柄，2个漂浮水面，鲜绿色;1个细裂如丝，下垂水中形成假根，密生有节的粗毛。广布我国南北各地。印度、日本、欧洲部分地区也有。生于水田、沟、塘、湖和静水河内。槐叶蘋常栽培于水族箱中，不仅可以点缀景观，还可吸收箱潮湿污浊，使箱水净化。它也是农家养鸭的饲料。全草可药用。

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