气孔（stomata）可以说是我们很早就接触的植物结构，是气体交换的门户，但除了简单的考试所需的知识，还有什么是我们不知道的呢？本文拟从气孔的类型、发育、调控、演化等方面进行深挖。在未特殊说明时，一般指的为被子植物双子叶植物（抑或直接就是拟南芥）的气孔。

气孔器是由保卫细胞和可能的副卫细胞及中间的小孔组成的结构，是二氧化碳、氧气、水蒸气进出的通道，也是病原体等侵染的重要部位。气孔的形式可能是多样的，如夹竹桃的气孔窝、裸子植物的下陷气孔、某些植物叶尖有特化形成的水孔等。

（接上文）

二、气孔的演化

化石记录表明，4亿2000万年前的志留纪末期，陆地植物的表面就存在明确的气孔结构，4.45亿年奥陶纪末期亦有气孔样结构，但不够明确。2017年的论文显示，陆地植物气孔为单一起源。从图中可见，此处对于苔藓植物的分类还持的是并系的方式，但熟悉奥赛的都知道这已经被修正，此不赘述，但要强调的是，这样的修正使苔藓植物对于气孔的丢失更容易被解释。对于化石记录，目前最空白的为未发现表皮到气孔的中间形态。

图中显示，苔类（Liverworts）无气孔，这是由于60余次独立退化事件导致的，根据Raven的推测，这可能是由于早期的气孔作用为优化每单位水损失的碳增益，而苔藓对于此功能并非必需。在有气孔的苔藓植物中，气孔只出现在孢子囊上，推测是用来散失水分促进孢子散发。气孔在完全成型后保持打开，不会关闭。值得注意的是，地钱在配子体上即有所谓气孔，且有研究显示可开闭，但它的英文是air pore，且多层的结构与其他植物的气孔完全不同。

回到气孔演化，我们从基因分子的角度再审视一下。下图蓝色代表基因起源，黄色代表基因重复，红色代表基因损失。可见，在苔藓植物中，丢失了我们上述所说的三个重要bHLH家族基因，即FAMA、SPCH和MUTE。这三个基因的祖先同源物为SMF。系统证据显示，现存的有气孔的谱系仅保留了SMF或FAMA中的一种，表明两者可能有功能冗余。苔类由于FAMA和SMF全部丢失而无气孔。

气孔对于外界的反应也随系统进化而发生变化。图中显示在石松类植物中，就已经存在全部的反应了，这表明气孔对环境的反应在陆地植物中广泛分布，并可能来自陆地植物祖先。

气孔在不起眼的地位陪伴陆生植物走过了风风雨雨，在最隐秘之处开了演化的天窗。

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