植物的根主要由三类基础性组织形成，外面的表皮层，中间的基本组织以及内部的中柱细胞和维管组织；中间层又可以分为内皮层和皮层。根的皮层在不同的植物中其细胞层数量变化很大（如拟南芥只有一层细胞），同时也决定了物种间根的形态变异。然而，组织形态是如何影响根的形态发生，调控物种间根形态差异的遗传网络又是什么？

2021年12月2日， Science 在线发表了美国纽约大学Kenneth D. Birnbaum团队题为“ Ground tissue circuitry regulates organ complexity in maize and Setaria ”的研究论文。该研究通过玉米根部组织的单细胞测序， 发现转录因子SHR在皮层组织中具有超移动性，可至少移动8个细胞层，揭示了SHR通路调控皮层组织复杂性的分子机制。

DOI: 10.1126/science.abj2327

玉米皮层由8到9层细胞组成，可减轻干旱和洪涝胁迫带来的影响，并承载着根系益生菌的菌根定植，可改善植物的营养吸收。为了研究玉米根系复杂的形态发生，该研究首先利用根细胞类型的特异性染色（dye penetrance labeling, DPL）及细胞分类后的转录组分析，解决了根相应细胞类型的鉴定问题，并定位了可用于不同根组织的170多个基因标记。进一步利用高通量的单细胞测序技术scRNAseq，UMAP（uniform manifold approximation and projection）数据降维方法介导的特定细胞类型中基因的表达，以及K-均值聚类算法介导的基因在根发育过程中表达（包括了早分生组织区、转变区和转变后区3个阶段），研究人员建立了玉米根细胞的基因时空表达图谱（Figure 1）。另外，该研究显示，玉米皮层至少存在4个不同的细胞亚型，表明了玉米皮层的复杂性。

Figure 1. 玉米根的单细胞水平基因时空表达图谱

那么，决定玉米复杂皮层组织的信号机制是什么呢？在拟南芥中，SHR（SHORT-ROOT）转录因子在中柱细胞中表达，可移动到相邻的内皮层，并与SCR（SCARECROW）一起调控内皮层和皮层细胞的起始。与拟南芥不同，该研究发现玉米的SHR在内皮层细胞中表达。通过比较SHR的转录本和蛋白，研究人员进一步发现，SHR蛋白可以在皮层细胞中移动（Figure 2），表明SHR可能参与了皮层细胞的向外扩张。

Figure 2. 玉米SHR蛋白在皮层细胞中的移动

玉米共编码有3个SHR基因；利用CRISPR-Cas9技术，该研究发现Zmshr2或Zmshr2-h单突变体并没有明显表型变化；但Zmshr2/2-h双突变体的皮层细胞显著降低了。进一步通过狗尾草（S. viridis）的Svshr突变体，该研究证实了SHR调控了单子叶植物皮层细胞的向外扩张（Figure 3）。SHR介导的额外皮层细胞分裂，可以通过与SCR互作介导的内皮层细胞分裂，或SHR超移动直接诱导的皮层细胞分裂，来实现。目前，该研究仍无法区分这两种模型。

Figure 3. 单子叶野生型和 shr 突变体皮层细胞层分析

总而言之，该研究利用高通量scRNAseq及相关数据分析方法，建立了 玉米根系在单细胞水平上的基因时空表达图谱，并揭示了 SHR在玉米皮层细胞中具有超移动性，SHR参与调控了单子叶植物皮层细胞的向外扩张。另外，该研究建立的玉米根细胞基因图谱，可作为参照物为玉米和其他植物的相关研究提供帮助。

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