图1. ABA影响木质部分化的命运和速率

2.木质部内的ABA信号激活了VND转录因子

对不同遗传株系进行ABA处理响应观察与比较发现， 中柱ABA信号对于木质部形成本身并不重要，但木质部细胞内的信号转导对于ABA水平升高条件下的木质部分化率和木质部命运至关重要。为鉴定参与胁迫介导木质部发育变化的遗传调控因子，RNA-seq分析结果显示，ABA响应性木质部基因、作用于SCW生物合成基因上游的转录因子 MYB46 、 MYB83 、 VND2 、 VND3 和 VND7 的表达上调。进一步通过表达模式分析发现，仅有 VND1 、 VND2 、 VND3 和 VND7 在早期木质部发育中起作用，并可能直接作用于ABA信号转导途径的下游。经高浓度ABA处理， VND7 可扩展到分生组织内的外层次生木质部（omx）细胞谱系。以上表明， ABA含量的增加可促使木质部前体细胞中的 VNDs 表达水平快速且特异性的增加 。

3.VND调控木质部细胞命运和木质部分化率的可塑性

表型观察结果显示，ABA处理和水限制条件下，突变体vnd2vnd3 （vnd2,3 ）和vnd1vnd2vnd3 （vnd1,2,3 ）早期imx分化消失，说明VND2和VND3对于促进早期imx分化是必需的。尽管vnd7 显示出早期omx和imx分化表型，但木质部细胞命运的变化受到抑制。这表明ABA对木质部分化率和细胞命运变化的影响可通过激活不同的 VND 基因进行遗传分离 。

4.ABA促进双子叶植物的木质部分化

植物性GSK-3激酶抑制剂Bikinin处理可诱导子叶叶肉转分化为木质部细胞，ABA正调控多个木质部分化基因的表达，利用Bikinin替代ABA可导致异位木质化，但该现象在 abi1-1 和 vnd1,2,3 和 vnd7 突变体中均被抑制，表明 异位木质化是ABA处理并由 VND1 、 2 、 3 和 7 调控的一种特殊效应 。为检测胁迫下的木质部响应是否具保守性，对另外五种双子叶植物的根系木质部进行ABA处理后分析，结果发现与拟南芥类似，它们均表现出早期木质部分化和较高数量的木质部链。 ABA处理同样调控相应 VND 同系物的表达，表明双子叶植物对ABA的分子和表型响应至少部分存在保守性 （图2）。

图2. ABA诱导拟南芥子叶的异位木质化并促进几种双子叶植物的木质部分化

一图解文

拟南芥中柱中的ABA信号激活了 VND2 、 VND3 和 VND7 。 VND2 和 VND3 主要参与ABA介导的木质部分化率的提高，而 VND7 介导木质部形态从孔纹到螺纹或网纹形式的转变。在内皮层，ABA信号激活 miR165 ，从而下调中柱表达的 HD-ZIPIII 转录因子，导致木质部命运的改变（图2G）。因此，该研究为环境胁迫如何改变植物维管解剖结构提供了分子方面的见解，并且对优化植物用水和适应干旱条件具有潜在的指导意义。

图3. ABA调控木质部分化和命运的遗传网络模型

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