图1：4个B2 RAF被鉴定为III亚类SnRK2相互作用蛋白

在干旱胁迫下，发现四种B2-RAF, RAF7、RAF10、RAF11和RAF12是SnRK2s依赖ABA激活所必需的，体外磷酸化实验表明它们直接激活III类SnRK2s(图2 A-C)，与野生型相比，脱水和ABA处理条件下，raf7/10/11/12四重突变体中III类SnRK2s的活性显著降低(图2 F-H)。这些发现表明，III类SnRK2s的自磷酸化不足以产生ABA反应，这些B2-RAF需要以ABA依赖的方式激活III类SnRK2s。磷酸化的结果分析表明,B3-RAF RAF5脱水胁迫才激活,而B2-RAF RAF11持续活跃不管压力条件或ABA的存在(图2 D和E)。

图2：四个B2 RAF激活III 类SnRK2s以响应脱水和ABA

为了阐明B2-RAFs在植物干旱和ABA响应中的生理作用，比较了野生型、raf7/10/11/12、srk2dei和ABA缺乏aba2-1突变体植物的抗旱性。尽管缺乏B2-RAF的突变体raf7/10/11/12表现出明显的ABA不敏感表型，但缺乏B3-RAF的突变体raf3/4/5仅表现出弱的ABA不敏感表型(图3 D-F)。这些结果表明，无论应激条件如何，B2-RAF都是活跃的，B2-RAF会立即磷酸化并激活III类SnRK2s。相比之下，B3-RAF在脱水胁迫下被强烈激活，并以不依赖ABA的方式增强III类SnRK2s的活性。因此，B2-RAFs和B3-RAFs这两个亚家族在ABA信号传导中的作用是不同的。

图3：raf7/10/11/12在干旱胁迫或高ABA条件下的生长表型

该研究提出了干旱胁迫条件下的ABA信号模型，其中III类SnRK2s响应ABA的自磷酸化不够充分，需要上游激酶RAF7、RAF10、RAF11和RAF12才能激活，III类SnRK2s被持续活性状态的B2-RAF磷酸化，甚至在非应激细胞中也被激活。当干旱胁迫变得更严重时，植物中的许多细胞接收到胁迫信号，B3-RAF被激活，并直接激活III亚类SnRK2s，从而增强胁迫响应。

图4：轻度干旱条件下raf7/10/11/12中aba相关基因的表达分析

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