最近，Nature评选出了生态学领域必读的100篇研究论文，其推荐的论文时间跨度上百年，（1858年-1990年），这篇是Simon A. Levin 获得麦克·阿瑟奖时的演讲。

文章从生活史的演化、格局的形成、格局的扩散、陆地生态系统的格局和尺度、集合种群模型、食物网、全球气候变化与生态学以及群落尺度的格局演化这几个角度，立体解释生态学重的格局和尺度问题。

种群生态学和生态系统生态学的界面在哪里？这是近年来逐渐被生态学家所重视的一个问题。在以往的研究钟，种群生态学和生态系统生态学几乎是两个相互独立的分支，很少有学者这两个尺度的问题联系在一起讨论，两个领域的期刊、学术会议等都几乎是没有重叠的。但是，二者又不可能相互独立：进化（进化的学术定义是基因型频率的改变，因此其以种群为单位）发生在生态系统的背景下，而对进化过程的理解则对揭示生物体对环境变化的行为和生理反应至关重要；此外，同时考虑两个尺度的变化，使得生态学不再仅仅是多个不相关轶事的积累，因此种群生态学和生态系统生态学的跨尺度研究，是完整揭示生态学机理的必然路径。

回顾一下生态学的研究方向：理论和应用生态学及二者之间的联系、种群动态、生活史对不同环境的反应、扩散的共同进化、生态系统格局演变、集合种群……这些主题之间是否有一条主线将其串联成为一个整体？我认为有，这就是尺度。尺度是生态学（甚至可能是任何学科）的基础概念和索引。

理论生态学和更普遍的理论科学都在做同样的事情：将发生在空间、时间和组织复杂性的不同尺度上的过程联系起来。根据产生和发展过程来理解格局的形成是科学的本质，也是发展管理原则的关键。如果缺乏了对这一机制的理解，那就不可能对系统进行科学推断。

解决尺度问题，对应用生态学的发展也同样重要。全球和区域的生物多样性、温室气体和污染物的分布以及气候变化等大尺度的宏观现象都是起源于非常精细的小尺度。比如为气候预测提供基础的一般环流模型比大多数生态学研究的尺度要大很多个数量级；卫星图像和其他遥感手段提供了介于两者之间的空间信息，两者相互重叠。一般的环流模型和遥感技术也必须将功能生态类别合并，有时变成非常粗糙的组合，从而忽略了大量的细节（比如用阔叶林/针叶林来涵盖几乎所有的树种，但是在对森林样地进行研究时，我们则会精确到种，甚至是性别、年龄、亚种，或者从植物生理的角度去研究叶片、细胞等等），而忽略掉的信息，也必然会对我们完整的理解生态系统增加不确定性。

从叶片，到个体，再到种群、生态系统以及更大的尺度，我们必须了解信息是如何从精细尺度转移到大尺度的，反之亦然。我们必须学习如何聚合和简化，保留必要的信息，而不陷入不必要的细节。然后再通过抽象和合并足够的细节来产生观察到的模式并以此建模，从而促进我们对过程和机制的理解。一个好的模型并非去重现生态系统的每一个细节，而是应该考虑有多少细节可以被忽略。在这样的分析中，空间和时间尺度的问题自然就无法回避，其中包括系统动力学的本质。

另外，这里值得多说一句的是，“特定的尺度”强调了一个基本点：没有单一的“正确的”量表来描述种群或生态系统。由竞争压力和协同进化的相互作用是支配生活史的驱动力，也是每个物种在自己独特的空间和时间尺度上努力对环境适应的结果，也同时导致了生物与环境关系的复杂性和多样性：协同进化出现在种间联系紧密的条件下，否则，进化会使得物种之间的分化更加明显且分散。

对于同一个物种而言，他的进化过程和形态特征，有的是对狭窄的环境的相应，而另一些则会与更大尺度的环境影响联系在一起。任何物种的分布在各种尺度上都是零散的，不同的进化力量将在这些不同的尺度上起作用。特定的协同进化相互作用可能仅在某些尺度上表现得很强烈；即使是再种内，密度制约也会随着尺度的变化而变化，这种效应在种间相互作用中则更加的明显。

通常，我们只能在有限的尺度或者范围内观察不同的自然现象（图1），因此，我们对自然的感知是片面的，就好像是从一大块蛋糕上做了一个切片来观察。甚至在有的情况下，我们观察的这个切片还是经过精心挑选的，并且受我们的技术能力和感知能力的限制。

所有的生物体都面临着同样的困境：在特定的生命史阶段，生物都不可避免的在某个尺度中经历环境变化。因此在各生活史阶段也会出现相应的行为，如扩散、休眠和反复繁殖等来适应环境或者是改变生存的尺度（区域）。例如，对能量的分配在幼年和成年时期就会有不同。

再比如，在面对比较恶劣环境时，物种是选择“休眠”还是“迁移”呢？迁移会使得某个基因型或者某个种群所面临的威胁从几何平均数变为算数平均数，从而减少了某基因型群体所面临的“总体环境变化”。环境变化驱动了这些生活史特征的演化；这些演化反过来改变了环境变化能够影响的尺度。因此，变化不是绝对的，而是在特定尺度上观察的结果，在面对环境变化时，不同的物种，或者同一物种在不同的环境压力下，对“休眠”和“迁移”的选择可以帮助他们对资源的最大化差异性利用（类似生态位分化），也就形成了我们所说的协同进化。

理论生态学对这一选择发展出了一套严谨的数学模型，以一年生植物为例（图2)，对于选择迁移的物种而言，当环境剧烈变化时，高比例的扩散会使得植物在新区域定植和存活的几率变高（图2a），同样，对于选择休眠的物种而言，较高的扩散比例同样能够保证高几率的存活率（图2b）。所以，当同时考虑这两种策略时（图2c），权衡变得尤为重要；迁移和休眠是减少经历变化的替代方法，其中一种选择减少了另一种的选择压力，因为它改变了物种存在的“尺度”。这种理论预测得到了对一系列植物物种的数据的证实。

生态学的研究中，在非常小的空间和时间尺度上，整个系统表现出随机性（这可能是由于更大尺度上的确定性所驱动的）。因此，我们会关注更大的空间区域，更长的时间尺度，或统计集合以解释其背后的的规律，通过改变研究的尺度，我们从不可预测的、不可重复的个别案例转移到足够规律的、允许归纳的案例集合。在这个过程中，我们需要去权衡和忽略一些细节，以获得可预测性；因此，我们会去提取和概括那些小尺度里至关重要的因子。（这里多开个脑洞啊，在物理学里也存在类似的尺度问题，在原子的尺度上，电子运动存在量子态，但是当原子结合成分子再结合成宏观物体之后，这种量子态并不能被直接观察或者体现出来，但却能够解释很多问题，比如为什么大多数物体并不透明？）

我们在种群的遗传问题中，同样存在类似的尺度问题和权衡过程。比如我们在讨论生物的适应度（fitness）的时候，既可以关注表型的变化，也可以研究基因型的变化。而个体和基因就是两个不同的研究尺度，但基因型的变化则能够很好的解释表型变化的原因。

对基因的研究还告诉我们：自然界并没有明确的分类界限（比如蔷薇科不同属之间的界限在哪里？再比如如何区分亚种？如何区分流行病学中的风险群体？如何定义集合种群？），在我们所定义的同一个分类单元间或是分类单元内都会存在进化上的差异。同样的，对于尺度问题我们依然需要有类似的清晰的认识：关键点并不在于选择正确的研究尺度，而是认识到变化同时在多个尺度上发生，而是不同尺度上的相互作用，才是最值得关注的问题。

“尺度”和“格局”这两个概念往往会在生态学研究中同时出现。对“格局”的描述就是对“变化”的描述，而量化“变化”需要确定“尺度”。生态格局问题与多样性的产生和维持问题是分不开的。环境的异质性不仅是物种共存的重要因素，而且对物种时空分布也十分重要。因此，理解格局及其原因和可能造成的影响，对于理解物种形成等进化过程，以及群落演替、物种传播、生态系统稳定等生态过程至关重要。

生态系统生态学或群落生态学的研究都围绕着“演化过程”和“跨系统比较”这两个问题。因此，一旦我们能够准确的描述一个系统格局随时间的变化，我们就能够对演化的机制进行合理的解释并准确预测其未来的发展，但这仅凭借统计学或相关性检验是不可能完成的。

格局很多时候会受到外部因子的影响，对格局产生机制的解释，首先就需要识别和排除这种外部影响。变量分布的统计相似性提供了一个自然的起点，而相关性提供了更有力的证据。然而，它们也就仅仅提供了一个起点，但并不能解释因果。

这里以南大西洋的磷虾种群为例，他们在任何空间尺度上几乎都不是均匀分布的，这一格局对磷虾的种群动态及其捕食者都十分重要。许多研究采用傅里叶谱方法对其格局进行研究，并发现随尺度减小，其分布格局趋于更加平稳 (图3a).，但是，磷虾的分布格局或者说种群动态，不管是时间上（频率）还是空间上（波数）都与自然界中的光谱或者热辐射有很大差异，而傅里叶方法最早的提出正是基于对热辐射的解释。在大尺度上，温度、浮游植物和磷虾的计算结果符合柯尔莫哥洛夫的湍流理论（也就是说磷虾的分布受到了温度和食物的影响），但是在小尺度上，计算结果则显示磷虾的分布比其可以获得的资源和水流运动更加的均匀。

这一结果，结合后续的研究，得出一个重要的推论：浮游动物种群格局比浮游植物表现出更精细的尺度变化（图3b）。比如磷虾在小尺度上无视资源和水流的均匀化分布。

相关研究结果说明，在大尺度上，磷虾和浮游植物的分布的确被被水流运动所决定，但在更精细的尺度上，一定还存在一种完全不同的分布机制。这也就告诉我们，单一机制不可能解释所有尺度上的问题，耦合的双尺度模型可能会成为潜在的研究方案。比如磷虾的例子，大尺度上有一个明确的驱动力，而在小尺度上则更多的取决于磷虾的游动能力，但浮游植物因为缺乏游动能力，因此小尺度上的变化不那么明显。

对生态学而言，控制实验的确能够解释小尺度上发生的事，但在更能够决定格局形成的大尺度上，生态过程可能遵循完全另外一套机制。同样，反过来，我们或许可以用一些数学、物理或分布式模型去寻找大尺度上的规律，但却很容易因此忽略小尺度过程给宏观系统带来的反馈。比如小尺度的湍流会影响捕食者-猎物的接触率，从而影响更大尺度的动态。再比如对于无脊椎动物而言，小尺度上对生境的主动选择以及大尺度上环境动态（比如潮流、沉降等）共同作用，才能决定其分布格局。不同尺度上的动态过程对于格局形成同等重要，我们必须找到集成他们的办法以更好地揭示其本质。就目前而言，相关研究更多的在海洋生态系中开展，而陆地生态系统的研究相对较为滞后。

之前在介绍理论生态学的时候我不就一直在说嘛，从某个角度上来说生态学就是戴了顶绿帽子的数学，以个体运动来揭示种群的分布就是对我这个观点最好的佐证之一，也就是用随机游走和扩散模型来描述传播模式。对个体运动描述的扩散近似（随机游走模型的连续极限，只保留了一阶和二阶项）已经被生物学家使用了近一个世纪，并受到了种群遗传学家的广泛关注。其基本思想是：虽然生物个体的运动不是完全随机的，但大量这些个体行为的集合（在种群的规模上）与随机的结果几乎没有差别。例如，即使个体对化学物质或其他应急条件做的反应是确定的，但这些条件的呈现模式确实随机的，至少在外部观察者的感知上是这样的。也就是说，我们在研究传播模式的时候，并不是去否定小尺度上的因果关系，而是明确在大尺度上这些因果关系与观察到的模式没有相关关系。

类似的研究方法也存在于其他领域：比如将扩散方法应用于热量或化学品的流动，这一方法同样受到尺度的限制，模型的预测在接近源时非常好，但其有效性随着距离源的距离的增加而减弱。此外，扩散模型是基于分子随机碰撞的假设，但显然这在技术上没法实现，直到今天，我们的计算机模拟也只能提供伪随机，也就是说我们建立的虚拟世界的底层逻辑不是完全意义上的真随机，个人认为这个技术瓶颈同样限制着“元宇宙”和“数字孪生”。

但是回到生态学上呢，这种对细节的忽略和使用条件的限定，是该方法的优势而不是弱点，因为它允许演示，即观察到的集成行为可以完全被解释，而不需要参考额外的细节。这是我们在学习如何跨尺度解释现象时必要的一种简化。理解信息如何跨尺度传递的关键是确定从一个尺度移动到另一个尺度时，哪些信息会保留，哪些信息会丢失。在这个例子里，只有个体运动分布的某些宏观统计是在两个尺度上都会保留的信息，并且我们会用小尺度上的动物行为，来解释大尺度的统计结果。

随机游走和随机扩散模型包含了由风、水流和重力引起的对流运动，其不仅可以很好地描述种子、花粉和无脊椎动物幼虫的被动传播，其同样也可以用于主动选择结果的解释。第一次对扩散模型的严格验证，基于了一项一维栖息地控制实验：在羽衣甘蓝上释放跳蚤甲（鞘翅目叶甲科的一类昆虫，一般指Phyllotreta、Epitrix、Disonycha这几个属的某些种类），并对比实测和模型模拟数据。随后，系列的研究还扩展到了其他植食性昆虫。在所有的11个实验里，有7个实验扩散模型与观测数据一致性相当高，而剩下的4组数据也在统计学上表现出了合理的近似性。而模型的不确定性主要来自于不同物种对生境的依赖程度。后续的不少研究也得出了相应的结果：总体上这一扩散模型是准确的，而不确定性主要来自于物种间的细微差异，而对这种差异的进一步理解，则需要我们在更小的尺度上区努力。

扩散模型最强大的应用之一是在处理引入物种的传播方面：通过在扩散模型中加入一个增长过程，可以发现一个渐近的传播速度，等于低密度时内在增长率和扩散系数乘积的平方根的两倍。这一理论也被后续的研究所证实，而后续的研究更是将这一理论应用在了植物、动物、无脊椎动物、农业害虫甚至是病毒的传播上，预测结果与实际观测结果大体保持一致（图4a），生物体的传播是一个多阶段的过程，包括建立新的中心，以及从这些中心开始的传播（图4b），已有的模型仍然受到物种与环境见关系差异以及尺度的限制：宏观的预测模型会忽略更小尺度的机制问题。