第二节　细菌的结构

细菌的结构包括所有细菌都具有的基本结构和某些细菌所特有的特殊结构。基本结构由外向内依次为细胞壁、细胞膜、细胞质和核质，特殊结构包括荚膜、鞭毛、菌毛和芽胞（图15－2）。

图15－2　细菌结构模式图

一、细菌的基本结构

（一）细胞壁

细菌细胞壁（cell wall）是包被于细菌细胞膜外的一层坚韧而富有弹性的复杂结构，其厚度约12～30nm。光学显微镜下不易看到，经膜壁分离，特殊染色才可见。细菌细胞壁化学组成比较复杂，经革兰染色可将细菌分为革兰阳性（G＋）菌和革兰阴性（G－）菌。两类细菌细胞壁组成有很大差异。

1．G＋菌细胞壁的组成　G＋菌细胞壁是由肽聚糖（peptidoglycan）和穿插于其内的磷壁酸（terchoic acid）组成。

（1）肽聚糖　又称黏肽，是构成细菌细胞壁的共有成分，为原核生物细胞所特有。G＋菌细胞壁内肽聚糖含量高，层数多（可达15层～50层），质地致密坚固，是具有高机械强度的网格状结构。肽聚糖由3部分组成。①聚糖骨架：由N－乙酰葡萄糖胺和N－乙酰胞壁酸交替排列，经β－1，4糖苷键连接而成。②四肽侧链：金黄色葡萄球菌由L－丙氨酸、D－谷氨酸、L－赖氨酸、D－丙氨酸依次组成，连接在聚糖骨架的胞壁酸分子上；不同种类细菌的四肽侧链不尽相同。③五肽交联桥：由5个甘氨酸组成，将两个相邻的四肽侧链连在一起，一端与四肽侧链的第三位氨基酸相连，另一端与相邻四肽侧链的第四位氨基酸相连，从而构成了坚韧的三维网格状结构（图15－3左图）。G＋菌一般对青霉素、溶菌酶敏感，是因为溶菌酶能破坏肽聚糖中N－乙酰葡萄糖胺与N－乙酰胞壁酸之间的β－1，4糖苷键。在细胞壁合成的过程中，青霉素能抑制五肽交联桥与四肽侧链末端的D－丙氨酸之间的连接，从而破坏肽聚糖骨架，干扰细胞壁的合成导致细胞死亡。人与动物无细胞壁和肽聚糖结构，故这类药物可以选择性地作用于细菌，而对人和动物无毒性作用。

图15－3　细菌细胞壁肽聚糖结构

M：N－乙酰胞壁酸　G：N－乙酰葡萄糖胺①：L－丙氨酸②：D－谷氨酸③：L－赖氨酸或二氨基庚乙酸（DAP）④：D－丙氨酸：甘氨酸

（2）磷壁酸　是G＋菌细胞壁中特有成分，根据其结合部位不同可分为壁磷壁酸和膜磷壁酸。壁磷壁酸结合在聚糖骨架的N－乙酰胞壁酸分子上，横贯肽聚糖层延伸至细胞壁外；膜磷壁酸结合在细胞膜的磷脂上，横贯肽聚糖层延伸至细胞壁外（图15－4）。

图15－4　革兰阳性菌细胞壁中磷壁酸结构

2．G－菌细胞壁的组成　G－菌细胞壁组成比较复杂，由肽聚糖和外膜组成。外膜又包括脂蛋白、脂质双层、脂多糖等成分（图15－5）。

图15－5　革兰阴性菌细胞壁结构模式图

（1）肽聚糖　G－菌细胞壁内的肽聚糖含量较少（仅1～3层），结构疏松，不含磷壁酸。其结构除聚糖骨架和G＋菌相同外，其他成分有较大差异。如大肠杆菌的肽聚糖中四肽侧链第三位氨基酸由二氨基庚二酸（DAP）取代L－赖氨酸，也无五肽交联桥结构，直接由四肽侧链第三位的DAP和相邻四肽侧链上第四位的D－丙氨酸直接连接，构成了疏松的二维平面结构（图15－3右图）。由于G－细胞壁中肽聚糖的含量低，又有外膜的保护作用，故对青霉素、溶菌酶不敏感。

（2）脂蛋白　由脂质和蛋白质组成，位于肽聚糖和脂质双层之间，蛋白质部分结合在肽聚糖的四肽侧链上，脂质部分插入脂质双层，起着稳定、固定外膜的作用。

（3）脂质双层　是G－菌细胞壁特有的成分。其结构类似细胞膜，和细菌物质交换有关。脂质双层还具有阻止抗生素分子透过等作用。

（4）脂多糖（lipopolysaccharide，LPS）　由脂质和多糖组成的伸出于细胞表面的一种特殊结构，是G－菌的内毒素，由三部分组成。①类脂A：是内毒素的毒性中心，无种属特异性，由内毒素引起的毒性作用大致相同。②核心多糖：位于类脂A的外侧，具有细菌属和组的特异性。③寡糖重复单位（O抗原）：位于最外层，由多个寡糖重复单位组成多糖链，构成菌体的O抗原，决定了细菌种和型特异性，可用于鉴别细菌。

3．细胞壁的功能　维持细菌固有形态，抵抗低渗环境；参与细菌内外物质交换；决定了菌体抗原的特异性；与细菌致病性有关，如G－菌细胞壁上的脂多糖，结核分枝杆菌细胞壁中的脂类成分等。

4．细胞壁缺陷型　在某些因素如免疫血清、青霉素等的影响下，细胞壁受损而在高渗环境下仍可存活的细菌称为L型细菌（因在Lister研究院首先发现，故用其第一个字母“L”命名）。L型细菌由于细胞壁缺损不能维持其固有的形态，故其形态不规则，大小不一，可呈球形、长丝状等（图15－6）。革兰染色均呈阴性。L型细菌缺乏细胞壁的保护，在低渗环境中很易胀裂死亡，在高渗、低琼脂、含血清的培养基中可缓慢生长，2～7d后可形成“油煎蛋”样、颗粒状或丝状菌落。临床上由于抗菌药物使用不当，可使病人体内细菌发生L型变异。某些L型细菌仍有致病力，可引起肾盂肾炎、骨髓炎、心内膜炎等疾病。因此，临床遇到有明显细菌感染症状而常规培养为阴性者，应考虑Ｌ型细菌感染的可能，宜作细菌Ｌ型的专门检验。

图15－6　葡萄球菌L型

A．丝状L型细菌×10　000

B．丝状L型细菌回复后×10　000常规培养为阴性者，应考虑L型细菌感染的可能，宜作细菌L型的专门检验。

（二）细胞膜

细菌细胞膜（cell membrance）是位于细胞壁内侧，紧密包绕着细胞质的一层弹性半渗透性的生物膜。其主要功能有参与细菌内外物质交换；细胞膜上有丰富的酶类（呼吸酶、胞外水解酶和合成酶等）与细菌呼吸、能量产生、储存和利用以及某些菌体成分的合成有关；中介体（mesosome）是细胞膜内陷、折叠形成的囊状结构，与细菌的呼吸和分裂等有关。

（三）细胞质

细菌细胞质（cytoplasm）是由细胞膜包裹的溶胶状物质，是细菌进行新陈代谢的主要场所。其内RNA含量高，使细菌具有很强的嗜碱性，易被碱性染料着色。细胞质内还有一些重要的亚显微结构。

1．核糖体（ribosome）　又称为核蛋白体，由RNA和蛋白质组成。每个细菌胞质内有数万个核糖体，其沉降系数为70S，由30S和50S两个亚基组成。当mRNA将其连成多聚核糖体时，就成为蛋白质的合成场所。

链霉素能与30S小亚基结合，红霉素能与50S大亚基结合，干扰菌体蛋白质的合成而导致细菌死亡。但真核细胞核糖体沉降系数为80S，由40S和60S组成，链霉素和红霉素等药物可以选择性地作用于细菌而对人体细胞无影响。

2．质粒（plasmid）　是存在于细菌染色体以外的双股环状闭合DNA。质粒携带的基因是细菌生命的非必需基因，但控制了细菌某些特定的遗传性状，如R质粒、F质粒、Col质粒，分别决定了细菌的耐药性、性菌毛和产大肠杆菌素。质粒具有自我复制、传给子代的功能，质粒也可通过接合或转导的方式在细菌间传递。R质粒在细菌间的转移，是耐药性细菌增多的一个重要原因。质粒是基因工程中最常用做基因的运载体。

3．胞质颗粒（cytoplasmic granules）　多数为细菌所贮存的营养物质颗粒，包括多糖、脂类、多聚偏磷酸盐等。在白喉棒状杆菌、鼠疫杆菌等细菌内常见有储藏磷酸高能键的多聚偏磷酸盐，称为迂回体（volutin）。其嗜碱性强，用特殊染色法可染成与细菌其他部位不同的颜色，又称为异染颗粒，有助于细菌的鉴别。

（四）核质

细菌的核是原核，相当于细胞核的功能，是细菌的遗传物质。核质DNA如出现突变、缺失或损伤，细菌的性状可出现变异或导致细菌死亡。

二、细菌的特殊结构

（一）荚膜

某些细菌在生长繁殖时，分泌到细胞壁外的一层黏液状物质。当其厚度大于200nm时，光学显微镜下可见，称为荚膜（capsule），其厚度小于200nm时，光学显微镜下不可见，称之为微荚膜（图15－7）。用普通染色法染色时荚膜不易着色，镜下仅可见菌体周围有一层透明圈。荚膜易在人和动物体内或营养丰富的培养基中形成。荚膜的化学成分随菌种不同而有所差异，大多数荚膜为多糖，也有一些为多肽或透明质酸等，因此，不同细菌甚至同种细菌不同菌株其荚膜的抗原性不同，故可利用荚膜来鉴别细菌。荚膜具有抗吞噬细胞吞噬的作用；荚膜多糖也可使细菌相连黏附在组织细胞表面形成生物膜；与细菌的感染和致病性有关，是构成细菌毒力的因素之一。

图15－7　细菌荚膜（×1　000）

（二）鞭毛

鞭毛（flagellum）是某些细菌的菌体上附着的细长呈波浪状弯曲的蛋白丝状物。根据鞭毛的数目、位置等可将鞭毛菌分为：单毛菌、双毛菌、丛毛菌、周毛菌等（图15－8）。可根据细菌的运动情况和鞭毛的抗原性（H抗原）来鉴别细菌。某些细菌（如霍乱弧菌及空肠弯曲菌）的鞭毛与其致病性有关。

图15－8　细菌的鞭毛模式图

（三）菌毛

菌毛（pilus）是某些菌体上比鞭毛细、短而直的蛋白丝状物。光学显微镜下不可见，只有在电子显微镜下才能观察到。菌毛有普通菌毛和性菌毛两种。

1．普通菌毛　数目多，可达数百根，遍布菌体表面，具有黏附于黏膜表面的作用，菌毛的黏附是某些细菌入侵人体引起感染的第一步，和细菌致病性有关。

2．性菌毛　长而粗，中空呈管状，是由致育质粒（F质粒）决定，仅见于少数G－菌，每个菌体上仅有1～4根，具有性菌毛的细菌为雄性菌（F＋菌），性菌毛参与细菌遗传物质的传递，无性菌毛的细菌为雌性菌（F－）。

（四）芽胞

芽胞（spore）是某些细菌在一定条件下，胞质脱水浓缩，在菌体内形成的圆形或椭圆形小体。芽胞带有完整的核质、酶系统和合成菌体的结构，能保持细菌的全部生命活性，如遇适宜的环境条件，芽胞可发芽形成新的菌体，但芽胞不是细菌的繁殖方式，而是细菌在不良外界环境中的休眠形式。芽胞的大小、形状和在菌体内的位置随菌种而异，故可利用芽胞来鉴别细菌（图15－9）。芽胞对高温、干燥、化学消毒剂和辐射等有较强的抵抗力，在自然界中分布广泛，并可存活几年至数十年，一旦进入机体后可转化为繁殖体，因此临床上以杀灭细菌的芽胞作为灭菌的标准。

图15－9　细菌芽胞形态与位置模式图

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