第 21 章 生物膜与物质运输

一、选择题

1．以下哪种转运系统属于被动转运？（ ）

A．红细胞质膜上的阴离子通道

B．质膜上的 Na+-K+-ATPase

C．大肠杆菌质膜上的 H+-乳糖透性酶

D．嗜盐菌质膜上的细菌视紫红质

【答案】A

2．以下哪种系统属于协同运输（ ）

A．红细胞质膜上的阴离子通道

B．质膜上的 Na+-K+-ATPase

C．大肠杆菌质膜上的 H+-乳糖透性酶

D．嗜盐菌质膜上的细菌视紫红质

【答案】C

3．膜脂分子不具备的运动方式是（ ）。

A．向各方向运动

B．侧向扩散

C．翻转运动

D．弯曲运动

【答案】A

4．下列哪种物质可直接通过细胞膜扩散进入细胞且速度最快？（ ）

A．CO2

B．甘油

C．葡萄糖

D．Na+

【答案】A

5．甾类激素进入细胞的方式（ ）。

A．单纯扩散

B．协助扩散

C．主动运输

D．膜泡运输

【答案】A

6．不受条件控制的跨膜通道为（ ）。

A．配体闸门通道

B．离子闸门通道

C．电压闸门通道

D．持续开放通道

【答案】D

7．葡萄糖进入红细胞依靠（ ）。

A．主动运输

B．简单扩散

C．易化扩散

D．胞吞作用

【答案】C

8．动物细胞膜上 Na+-H+交换体转运 Na+。和 H+的方式属于（ ）。

A．共运输

B．对向运输

C．协同运输

D．单运输

【答案】B

9．载体蛋白顺浓度梯度转运 Na+入胞的同时，将葡萄糖逆浓度梯度一起带入胞内，此转运方式为（ ）。

A．共运输

B．对向运输

C．协同运输

D．单运输

【答案】A

10．细胞摄入 LDL 颗粒的过程是（ ）。

A．自由扩散

B．吞噬作用

C．主动运输

D．受体介导的胞吞作用

【答案】D

11．细胞无选择地吞入固体物质的过程为（ ）。

A．胞吞作用

B．吞噬作用

C．吞饮作用

D．受体介导的胞吞作用

【答案】B

12．2003 年诺贝尔化学奖授予研究生物膜上通道蛋白的科学家，他们阐明了（ ）。

A．Cl－通道与 Na+通道

B．K+通道

C．K+通道与 H2O 通道

D．乙酰胆碱通道与 GABA 通道

【答案】B

13．钠钾的传送是属于（ ）。

A．被动传送

B．促进扩散

C．主动传送

D．基因转位

【答案】C

14．Pi 的传送是属于（ ）。

A．被动传送

B．促进扩散

C．主动传送

D．基因转位

【答案】B

15．物质跨膜主动传送是指传送时（ ）。

A．需要 ATP

B．消耗能量（不单指 ATP）

C．需要有负责传送的蛋白质

D．在一定温度范围内传送速度与绝对温度的平方成正比

【答案】B

16．质膜对大分子化合物是不通透的，大分子化合物进出真核细胞，是通过什么作用？（ ）

A．主动运输

B．简单扩散

C．协助扩散

D．内吞和外排

【答案】D

17．细胞膜的主动转运（ ）。

A．不消耗能量

B．需要 ATP

C．消耗能量（不单指 ATP）

D．需要 GTP

E．物质可以克服浓度差转运

【答案】C

18．钠泵的作用是什么？（ ）

A．将 Na+输入细胞和将 K

+由细胞内输出

B．将 Na+输出细胞

C．将 K+输出细胞

D．将 K+输入细胞和将 Na+由细胞内输出

E．以上说法都不对

【答案】D

19．脂双层是许多物质的通透屏障，能自由通透的极性物质是（ ）。

A．相对分子质量在 50 以下

B．相对分子质量在 100 以下

C．所有的极性物质

D．水

E．葡萄糖-6-磷酸

【答案】D

20．（多选）以下哪些物质几乎不能扩散通过脂双分子层？（ ）

A．H2O

B．O2

C．H+

D．葡萄糖

【答案】CD

21．（多选）以下哪些转运系统属于由 ATP 直接提供能量的主动运输？（ ）

A．红细胞质膜上的阴离子通道

B．质膜上的 Na+-K+-ATPase

C．大肠杆菌质膜上的 H+-乳糖透性酶

D．Ca2+-ATPase

【答案】BD

二、填空题

1．主动转运是______进行的，必须借助于某些______来驱动；主动运转的方向性是由______提供的。

【答案】逆浓度梯度；放能反应；能量耦联系统在膜上的不对称取向

2．被动转运是______进行的，溶质的净转运从______侧向______一侧扩散，包括______和______。

【答案】顺浓度梯度；高浓度；低浓度；简单扩散；促进扩散

3．小分子物质的跨膜转运主要有______、______和______三种方式。大分子物质主要通过______和______

完成膜泡转运。

【答案】简单扩散；易化扩散；主动运输；胞吞作用；胞吐作用

4．大分子物质要进入细胞，可通过______或______或______来实现。

【答案】吞噬作用；胞饮作用；受体介导的胞吞作用

5．主动运输需要______和______才能逆浓度梯度转运物质。

【答案】载体蛋白；ATP

6．Na+-K+泵在主动运输时。利用的能量是______，它的转运方式属______。

【答案】ATP；对向运输

7．Na+进出细胞有三种方式：______、______、______。

【答案】Na+通道；Na+/K+泵；协同运输

8．Na+与葡萄糖的伴随运输中，葡萄糖逆浓度梯度转运，其能量来自______。

【答案】Na+的电化学梯度

9．载体蛋白的转运式方可根据其转运物质的种类和方向不同分成______、______和______三种。

【答案】单运输；共运输；对向运输

三、判断题

1．蛋白质分子与磷脂分子一样，在膜中也有扩散运动、转动和翻转，但其速度较磷脂低。（ ）

【答案】错

2．细菌在吸收营养物质时采用的一种物质跨膜运输方式是基团转移。（ ）

【答案】对

3．Na+-K+离子泵中，每完成一个循环，消耗 1 分子 ATP，转运 3 个 Na+和 3 个 K

+。（ ）

【答案】错

4．主动转运有两个显著特点；一是逆浓度梯度进行，因而需要能量驱动；二是具有方向性。（ ）

【答案】对

5．所有细胞膜的主动转运，其能量来源是高能磷酸键的水解。（ ）

【答案】错

6．载体蛋白既负责小分子物质的主动运输，又负责易化扩散。（ ）

【答案】对

7．Na+-K+泵在消耗 ATP 时，将 Na+运入细胞内，将 K

+运出细胞外。（ ）

【答案】错

【解析】Na+-K+泵在消耗 ATP 时，将 Na+运出细胞外，将 K+运进细胞内。

8．所有的胞吞作用都是经过受体介导的。（ ）

【答案】错

【解析】胞吞作用根据胞吞的物质是否有专一性分为受体介导的胞吞作用和非特异性的胞吞作用。

9．只有直接消耗 ATP 的物质运输才是主动运输。（ ）

【答案】错

【解析】协同运输是一类靠间接提供能量完成的主动运输方式。

10．Na+，K+-ATP 酶主要存在于质膜上。（ ）

【答案】对

四、名词解释题

1．简单扩散

答：简单扩散又称自由扩散，是指不需要消耗代谢能量，不需要协助蛋白，小分子物质利用膜两侧的电化学势梯度而通过膜的运输方式。简单扩散的限制因素是物质的脂溶性、分子大小和带电性。一般说来，气体分子（如O2、CO2、N2）、小的不带电的极性分子（如尿素、乙醇）、脂溶性的分子等易通过质膜，大的不带电的极性分子（如葡萄糖）和各种带电的极性分子都难以通过质膜。

2．促进扩散

答：促进扩散属于被动运输的一种方式，是指不需要消耗代谢能量，小分子物质利用膜两侧的电化学势梯度而通过膜上的载体蛋白或离子通道进行转运的方式。其转运方式主要有两种：一是经载体介导的易化扩散；二是经通道介导的易化扩散。

3．协同运输

答：协同运输是一类靠间接提供能量完成的主动运输方式。物质跨膜运动所需要的能量来自膜两侧离子浓度梯度。而维持这种电化学势的是钠钾泵或质子泵。动物细胞中常常利用膜两侧 Na+浓度梯度来驱动，植物细胞和细菌常利用 H+浓度梯度来驱动。根据物质运输方向与离子沿浓度梯度的转移方向，协同运输又可分为：同向协同与反向协同。

4．主动运输

答：主动运输是指细胞消耗代谢能量，逆浓度梯度或电化学梯度运输物质跨膜的运送方式。它需要膜上有特殊的载体蛋白存在，和一个自发的放能反应相耦联。Na+、K+和 Ca2+等离子，都不能自由地通过磷脂双分子层，它们只能通过在载体蛋白的协助下，消耗细胞内化学反应所释放的能量从低浓度一侧运输到高浓度一侧。

5．离子载体

答：离子载体是指按照被动转运方式转运离子的小的疏水性分子，可溶于膜脂双层中。大部分离子载体是微生物合成的，其中有些已被用作抗生素。离子载体包括载体性离子载体和通道形成性离子载体。根据改变离子通透性的机制不同,将离子载体分为两种类型：通道形成离子载体和离子运载的离子载体。

6．胞吞（作用）

答：胞吞又称入胞作用，是指物质被质膜吞入并以膜衍生出的脂囊泡形式（物质在囊泡内）被带入到细胞内的过程。根据所摄物理性质的不同把胞吞作用分为两类：胞饮作用由质膜包裹液态物质形成吞饮小泡或吞饮体的过程；吞噬作用为各种变形的、具有吞噬能力的细胞所特有，吞噬的物质多为颗粒性的，如微生物、组织掉片和异物等。

7．胞吐（作用）

答：胞吐作用又称外排作用，是指分泌的物质被包裹在脂囊泡内，与质膜融合，然后将物质释放到细胞外空间的过程。在多细胞生物体中，有两种类型的胞吐作用：信号触发的非自主型；不受信号触发的自主型。

8．易化扩散（facilitated diffusion）

答：易化扩散又称促进扩散，是指物质从高浓度到低浓度由载体蛋白（即转运蛋白）介导的跨膜扩散，是自然发生的，不需要加入能量，是一种被动转运。其转运方式主要有两种：一是经载体介导的易化扩散。二是经通道介导的易化扩散。单纯扩散与易化扩散都属于被动转运。

五、问答题

1．细胞的跨膜转运有哪些主要类型？各有什么特点？

答：细胞的跨膜转运主要有 3 种类型。顺着浓度梯度进行的被动转运，逆浓度梯度进行的主动转运，以及通过分泌小泡、分泌颗粒进行的胞吐或分泌和受体介导的胞饮。

（1）被动运送是物质顺着浓度梯度，从高浓度一侧向低浓度一侧扩散，无需消耗自由能，包括简单扩散和促进扩散。与膜两侧的电化学势梯度有关，促进扩散则需要某些膜蛋白的参与，转运初速度比简单扩散高得多。

（2）主动运输是物质逆浓度梯度或电化学梯度运输的跨膜运送方式，是一个耗能的过程。它需要膜上有特殊的载体蛋白存在，同时还需要和一个自发的放能反应相耦联。

（3）质膜对大分子化合物是不通透的，大分子化合物进出真核细胞是通过内吞作用和外排作用进行的。内吞作用指细胞从外界摄入的大分子或颗粒逐渐被质膜的一小部分内陷而包围，随后从质膜上脱落下来，形成含有摄入物质的细胞内囊泡的过程。与内吞作用相反，有些物质在细胞内被一层膜包围，形成小泡，逐渐移至细胞表面，最后与质膜融合并向外排出，这一过程称为外排作用。内吞和外排的过程都是将被运转的物质由质膜包围，然后从质膜上脱落。

2．蛋白质跨膜运送有几种类型？

答：蛋白质跨膜运送包括：内吞或外排、通过内质网膜和通过线粒体等细胞器膜 3 种类型。

新生的分泌型蛋白的 N 端存在一段富含疏水氨基酸的信号肽，它被胞浆中的信号识别蛋白识别，携带新生肽链并结合到内质网的停泊蛋白上，使新生肽链进入内质网，完成翻译后信号肽则被水解。翻译后才进入线粒体等细胞器的蛋白质都含有一段带正电荷的序列—导肽，导肽既具有亲水性又具有疏水性，在其他因子的帮助下，导肽牵引蛋白质定向进入线粒体等细胞器。

3．试举例说明受体介导的胞吞作用的重要性。

答：某些大分子的内吞往往首先同质膜上的受体结合，然后质膜内陷形成衣被小窝，继之形成衣被小泡，这种内吞方式称为受体介导的胞吞作用。受体介导的胞吞作用对细胞非常重要，它是一种选择浓缩机制，既可保证细胞大量地摄入特定的大分子，同时又可避免吸入细胞外大量的液体。如低密度脂蛋白、运铁蛋白、生长因子、胰岛素等蛋白类激素、糖蛋白等，都是通过受体介导的胞吞作用进入细胞内的。

4．有哪些因素使膜蛋白运动受限制？

答：限制膜蛋白运动的因素有：（1）内在蛋白之间或膜的特异磷脂之间，发生聚集形成相互作用基团可限制蛋白和脂分子的侧向扩散运动；（2）在特异脂类的微区内可使内在蛋白被限制，这种蛋白分子就不运动；（3）内在蛋白与其周围成分发生交联，则膜蛋白运动受限制；（4）内在蛋白与膜下微丝连接蛋白相互作用，则内在蛋白运动受限制。

5．膜转运蛋白在物质跨膜中起什么作用？

答：膜转运蛋白可帮助物质进行跨膜转运，它包括载体蛋白和通道蛋白。载体蛋白通过与被转运物质结合、变构，使物质转运过程是耗能的主动运输，有的是不耗能的易化扩散。在转运方式中，有的载体蛋白只能转运一种物质（单运输），有的同时同向（共运输），或同时反向转运两种物质（对向运输）。通道蛋白则是靠在膜上形成极性通道转运物质，此过程都属不耗能的易化扩散，通道有的是持续开放的，有的是在特定条件控制下间断开放的，包括配体闸门通道、电压闸门通道和离子闸门通道。

6．简述脂肪酸通过细胞膜（线粒体膜）的转运方式。

答：短或中长链的脂肪酸可容易地渗透通过线粒体内膜，但是更长链的脂肪酸就不能轻易透过其内膜。需要以肉碱（3-羟-4-三甲基铵丁酸）为载体，将脂肪酸以脂酰基形式从线粒体膜外转到膜内。线粒体内膜的两侧均有肉碱脂酰转移酶。位于线粒体内膜外侧的肉碱脂酰转移酶 I，催化脂酰 CoA 与极性的肉碱分子结合，该反应使CoA 基团脱下，肉碱分子进行取代，生成的脂酰肉碱通过线粒体内膜的移位酶穿过内膜。进入膜内侧的脂酰肉碱又经线粒体内膜内侧的肉碱脂酰转移酶 II 催化，把脂酰基转移给线粒体内的 CoA，重新转变成脂酰 CoA，脂酰 CoA 即可在线粒体基质中酶的催化下进行氧化，释放的肉碱经运送脂酰肉碱入基质的移位酶协助又回到线粒体外细胞质中。

7．试述 Na+泵的工作原理及其生理作用。

答：Na+/K++泵是动物细胞中由 ATP 驱动的将 Na+输出到细胞外同时将 K+输入细胞内的运输泵，又称 Na+泵或 Na+。K+-ATP 酶。由两个大亚基（γ 亚基）和两个小亚基（β 亚基）组成。亚基是跨膜蛋白，在膜的内侧有Na+和 ATP 结合位点，在细胞外侧有 K+和乌本苷结合位点。其工作原理是在细胞内侧亚基与 Na+相结合促进 ATP水解，γ 亚基上的一个天门冬氨基酸残基磷酸化引起 γ 亚基构象发生变化，将 Na+泵出细胞，同时细胞外的 K+与γ 亚基的另一位点结合，使其去磷酸酸化 γ 亚基再度发生变化将 K+泵进细胞，完成整个循环。每个循环消耗 1分子 ATP，泵进 3 个 Na+和泵出 2 个 K+。Na+泵作用：一是维持了细胞内适当的 Na+

/K+浓度，抵消了 Na+/K+的扩散作用；二是在建立细胞质膜两侧 Na+浓度梯度的同时，为葡萄糖协同运输泵提供了驱动力；三是 Na+泵建立的细胞膜电位，为神经肌肉电脉冲传导提供了基础。

8．简述膜内外物质是怎样跨膜出入细胞的。

答：膜内外物质（分子或离子）顺浓度梯度从高浓度到低浓度转运出细胞，不需要由胞内 ATP 水解来供能，这种转运过程称被动运输。被动运输又分三种形式扩散：

（1）简单扩散，物质通过质膜脂双层和质膜小孔进行通透，水和水溶性小分子及易溶于脂的非极性小分子可自由扩散。

（2）易化扩散，非脂溶性或亲水性分子，如氨基酸、糖和金属离子等借助质膜上内在的载体蛋白的协助，顺浓度梯度或电化学浓度运输入细胞，载体蛋白分为分子和离子两种载体，如分子载体运输葡萄糖；又如离子载体缬氨霉素选择性地运输 K+。

（3）通道运输，它有开放的闸门，通道受刺激时打开，有三种即配体门通道、电压门通道和应力活化的门通道。膜内外物质（如离子、营养物质代谢小分子）通过质膜上的泵和载体蛋白逆电化学梯度从低浓度一侧经过膜运输到高浓度一侧的运输过程称主动运输，膜内外物质中的大分子和颗粒物质经过质膜的内吞外吐向胞内外运输，也属于主动运输。主动运输需要由胞内 ATP 水解供能，如 Na+-K+泵、Ca2+泵和协同运输。