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自然界中大部分花朵的颜色是由于花青素或者类胡萝卜素的沉积形成的，很多植物的同一朵花中可以同时产生这两种类型的色素，从而形成鲜明的颜色对比并作为传粉动物的花蜜向导（nectar guides）【1】。园艺植物中常见的这类花朵包括三色堇、报春花、马樱丹和木槿等。另外，大部分的猴面花（monkeyflower，Mimulus）可以在花瓣中同时产生花青素和类胡萝卜素并形成醒目的图案。这种色素沉积的多样性与花青素和类胡萝卜素生物合成相关基因的时间和空间表达模式有关。因此，鉴定这些色素生物合成途径的转录调节因子对于理解这些花卉图案颜色多样性的分子机制至关重要。

值得注意的是，之前研究已经基本明确了花青素生物合成的转录调控机制。研究表明，高度保守的MYB-bHLH-WD40（MBW）蛋白复合物可以激活多种植物中的全部或部分花青素生物合成途径基因【2】。其中，R2R3-MYB转录因子家族的成员的组织特异性表达与花瓣中花青素积累的空间模式有关。但是目前关于花瓣中类胡萝卜素生物合成途径（carotenoid biosynthetic pathway，CBP）的转录调节因子仍知之甚少。

美国University of Connecticut的Yao-Wu Yuan课题组在猴面花（Mimulus lewisii）中的研究发现，RCP1（REDUCED CAROTENOID PIGMENTATION1）可以编码R2R3-MYB转录因子的一个亚群，而RCP1的功能丧失导致整个类胡萝卜素生物合成途径相关基因表达的降低，并减少了花蜜向导中类胡萝卜素的含量【3】。类似的，在蒺藜苜蓿中鉴定出的的WP1（WHITE PETAL1），也编码R2R3-MYB转录因子的一个亚群并发挥同样的功能【4】。但是迄今为止尚未在花瓣中鉴定出除RCP1和WP1之外的其他类胡萝卜素生物合成的转录调节因子。

近日，Yao-Wu Yuan课题组在ThePlant Cell在线发表了一篇题为A Tetratricopeptide Repeat Protein Regulates Carotenoid Biosynthesis and Chromoplast Development in Monkeyflower (Mimulus)的研究论文，在猴面花中鉴定了一组新的类胡萝卜素生物合成的转录调节因子RCP2并对其功能进行了解析。

该研究对大黄蜂授粉的猴面花（M. lewisii）和蜂鸟授粉的猴面花（M. verbenaceus）中的EMS突变体中均发现了RCP2等位基因的突变。RCP2的功能丧失突变导致整个类胡萝卜素生物合成途径的急剧下调，这表明RCP2在花蜜向导中参与CBP基因的转录调控。此外，通过集群分离分析法和转基因试验，该研究确定了RCP2的因果基因，该基因编码一个四肽重复（tetratricopeptide repeat，TPR）蛋白（与拟南芥中的REC（REDUCED CHLOROPLAST COVERAGE）蛋白同源）。

此外，该研究发现，RCP2独立于RCP1调节类胡萝卜素的生物合成，RCP2对猴面花中类胡萝卜素生物合成是必需的。RCP2的过表达可以促进淡色或无色花组织中的有色体形成和类胡萝卜素积累。而同时下调RCP2及其密切相关的旁系同源基因RCP2-L1和RCP2-L2会导致叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的降低，并伴随着叶绿体体积的减小，这表明光合组织中叶绿素积累和叶绿体区室大小中的功能在拟南芥（REC）和猴面花之间是保守的。此外，该研究还表明这两种猴面花都适合化学诱变和植物转化试验，因此这两个物种为具有表型差异的近源种的比较发育遗传学研究提供了极好的平台。

Phenotypic effects of simultaneous down-regulation of RCP2, RCP2-L1, and RCP2-L2 in Mimulus verbenaceus

总之，该研究在猴面花中鉴定了一组新的类胡萝卜素生物合成的转录调节因子RCP2，并且证明 RCP2 通过编码一个TPR蛋白调节有色体发育和类胡萝卜素合成积累。

参考文献

【1】Glover, B.J. (2014). Understanding Flowers and Flowering: An Integrated Approach. Oxford: Oxford University Press.

【2】Xu, W., Dubos, C. and Lepiniec, L. (2015). Transcriptional control of flavonoid biosynthesis

by MYB–bHLH–WDR complexes. Trends in Plant Science, 20:176-185.

【3】Sagawa, J.M., Stanley, L.E., LaFountain, A.M., Frank, H.A., Liu, C., and Yuan, Y.-W. (2016). An R2R3-MYB transcription factor regulates carotenoid pigmentation in Mimulus lewisii flowers. New Phytol. 209:1049-1057.

【4】Meng, Y., Wang, Z., Wang, Y., Wang, C., Zhu, B., Liu, H., Ji, W., Wen, J., Chu, C., Tadege, M. and Niu, L. (2019) The MYB activator WHITE PETAL1 associates with MtTT8 and MtWD40-1 to regulate carotenoid-derived flower pigmentation in Medicago truncatula. The Plant Cell 31:2751-2767.

http://www.plantcell.org/content/early/2020/03/04/tpc.19.00755

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