第 2 节  哺乳纲进步和完善的特征

        一、皮肤及其衍生物

        1．皮肤

        表皮和真皮加厚，表皮角质层发达。

        （1）表皮：分角质层和生长层，表皮角质层发达，不断脱落

        （2）真皮：加厚，由致密结缔组织构成，内有交错排列的胶原纤维和弹性纤维。真皮具极强的韧性。

        （3）皮下组织：为疏松结缔组织，有缓冲作用，积蓄脂肪。

         2．皮肤衍生物

        哺乳动物皮肤衍生物是脊椎动物中最复杂、多样化的，其功能也多样化，在机体保护、体温调节、感受刺激、分泌和排泄等方面起着重要作用。

        （1）毛

        毛为哺乳类所特有，是由表皮角质化形成，与角质鳞片及羽毛同源。 毛不仅可减少体温散失，也可减少环境中热的进入，具有重要的保温和调温机能。

        毛由毛干和毛根组成，毛根深埋在真皮毛囊内，末端膨大成毛球，内有真皮的毛乳头伸入，含丰富毛细血管以供给毛生长所需养料。毛囊内有皮脂腺开口，分泌的油脂润泽毛发和皮肤 。毛囊基部有竖毛肌附着，收缩时使毛直立，可调节体温。 毛干露于体表，由内向外分为髓质、皮质和鳞片层。髓质疏松多孔，有空气填充，起保温作用；皮质坚韧有弹性，细胞含有色素，决定毛的颜色；鳞片层为角质细胞，有保护作用。

        哺乳类的毛色较单调且暗淡。毛有季节性脱落更换现象，即换毛，与爬行类的蜕皮和鸟类的换羽一样。 

        （2）皮肤腺

        哺乳类的皮肤腺极发达。

        皮脂腺（sebaceous gland）：保持毛和皮肤的润泽。

        汗腺（sweat gland）：是调节体温和排泄的器官（汗液中含有代谢废物尿素）。

        乳腺 ：是变态的汗腺，母兽分泌乳汁哺乳幼兽。

        气味腺（secnt gland）：也是变态的汗腺，用于种间识别和吸引异性，或防御作用。如鼬类肛门处的的臭腺、雄麝腹部的麝香腺。 

        （3）爪 （指甲、蹄）

        绝大多数哺乳类指趾端具爪，为表皮角质鞘。功能多样：防御、抓捕、攀缘、挖掘等。

        在灵长类爪演变为指甲 ；在有蹄类爪演变为蹄。

        （4）角

        角为有蹄类所具有，主要分2类：洞角和实角。

        洞角：由真皮的骨质心和表皮角质鞘组成，无分叉，终生不脱换，雌雄均有，如牛角、羊角。

        实角：为真皮骨质角，分叉，多数为雄性具有，每年脱换一次，如鹿角。新生鹿角被有带茸毛的皮肤，后干枯脱落。

        此外犀牛角由表皮角蛋白纤维形成，为表皮角。

        （5）鳞片

        体表的坚硬结构还有穿山甲的大型表皮角质鳞片、犰狳的真皮骨质板等。

        二、支持与运动系统

        1．骨骼

        哺乳类骨骼高度简化和灵活，能作更高速度和更大范围的运动。

        （1）头骨

        骨块减少，全部骨化，愈合紧密，形成坚固完整的骨匣；颅腔增大；枕骨向腹面移动；双枕髁，头骨合颞窝型；因咀嚼肌发达，围颞窝骨片形成发达的颧弓，供肌肉附着；形成完整的次生腭，并有肌肉质的软腭形成，使内鼻孔进一步后移至咽部，鼻腔和口腔完全分开；下颌仅由1块齿骨构成，提高捕食和咀嚼的效率，并直接与脑颅相关节；具有哺乳类特有的3块听小骨，即镫骨、砧骨和锤骨。

        （2）脊柱、胸骨和肋骨

        椎体双平型（amphiplatyan centrum），椎体间有软骨的椎间盘，可吸收和缓冲运动时对脊柱的震动，增加脊柱的灵活性。

        脊柱分为颈椎、胸椎、腰椎、荐椎、尾椎5部分。除个别种类外，颈椎均为7块，前2块为环椎和枢椎；胸椎一般为10-13块，与肋骨、胸骨形成胸廓；腰椎4-7块；荐椎3-6块，成体多愈合为荐骨 （sacrum），在与腰带结合中增加了坚固性和后肢承重能力。

        （3）附肢骨

        I．四肢扭转

        哺乳类具有典型的五指（趾）型四肢，四肢经历了扭转，后肢的膝关节角顶朝前，前肢的肘关节角顶朝后，由位于体侧转而位于躯体下方，将躯体高高地抬离地面，极大地提高了支撑作用和运动速度。

        II．带骨

        肩带：一般由肩胛骨、锁骨组成。肩胛骨发达而稳定，多呈片状；锁骨因随前肢功能的不同而变化较大。在善营奔跑、跳跃等速度较快的动物中锁骨退化，运动速度加快。

        腰带：腰带较稳定，由髂骨、坐骨、耻骨组成。髂骨与荐骨牢固结合，耻骨和坐骨在腹中线结合形成封闭式骨盆。腰带成为后肢承重的主要部位。

       2．肌肉

        肌肉的分化基本上 与爬行类相似，但更发达和复杂化。

        （1）四肢肌肉发达，以适应四肢的各种活动。

        （2）具特有的膈肌，是由颈部轴下肌发生并下移而形成，参与形成分隔胸腔和腹腔的横膈（diaphragm）；膈肌的收缩、舒张参与呼吸动作。

       （3）皮肤肌发达，使动物可抖动皮肤、蜷缩身体。在灵长类，面部的皮肤肌极大发展，成为表情肌（mimetic muscles），用以表达 感情。表情肌在人类尤为发达。

        （4）头部有强大的咀嚼肌附着于颧弓，完成捕食、撕咬并咀嚼，使口腔内具有物理性消化等功能。

        （5）腹部的腹直肌仍保留原始分节状态。

         3．运动的多样性  

        由于适应不同生活环境而具有多样的运动方式，其骨骼结构产生较大的差异。

        （1）飞行：空中飞行的翼手目蝙蝠，其前肢掌骨和2-5指骨延长以支持躯干与前后肢之间的飞膜，骨骼轻而细，胸骨具龙骨突。

        （2）滑翔：在树干间滑翔的，如皮翼目鼯猴和啮齿目鼯鼠，体侧、四肢间延伸有被毛的皮膜。

        （3）游泳： 水中游泳的，如鲸目种类：前肢成鱼鳍状，后肢退化，颈椎椎体扁平；鳍脚目种类：四肢均成鳍状，五指（趾）间具蹼。

        （4）奔跑：陆地上奔跑的，如奇蹄目的马，锁骨退化，四肢延长，第三指（趾）发达，其余指（趾）退化。

        （5）挖掘：地下挖掘的，如鳞甲目的穿山甲，前肢爪长，尤其中爪特长，锁骨、前肢骨发达。

        三、消化系统和食性

        消化系统分化完善， 消化道包括口腔、咽、食道、胃、小肠（十二指肠、空肠、回肠）、大肠（盲肠、结肠、直肠）、肛门。消化腺有唾液腺、肝脏、胰脏。

        1．哺乳类消化系统的特点：

        （1）口腔内具有肌肉发达的舌和异形槽生齿，出现咀嚼和搅拌；

        （2）唾液腺发达，分泌含有消化酶的唾液，使食物在口腔内有了初步的化学性消化；

        （3）口腔内出现肌肉质软腭，口腔和鼻腔完全分开；

        （4）消化道分化完全，消化和吸收的面积扩大，其复杂化和长短与食性有关。哺乳类根据其食性分为4种：食虫类、食肉类、食草类和杂食类。

        2．牙齿

        牙齿最 能反映哺乳动物的食性、取食行为、生活方式以及相关的体型、代谢水平等特征，而且是重要的分类标志。哺乳类牙齿 为异型齿，有了形态、功能的分化，分化为门齿（incisor）、犬齿（canine）、前臼齿（premolar）和臼齿（molar），着生在上、下颌的齿槽中，一生仅脱换1次 。

        同种兽类的牙齿的分化和数目相同，通常以齿式表示。如兔的齿式为：2（I 2/1、C0/0、Pm3/2、M3/3）；人的齿式为：2（ I 2/2、C1/1、Pm2/2、M3/3） 。其中：I：门齿（切齿）； C：犬齿；Pm：前臼齿；M：后臼齿 。

        3．消化道

        消化道的分化 与食性密切相关。食虫类和食肉类动物胃为单室胃，消化道短，盲肠退化；而食草类由于取食大量以纤维素为主的植物为食，纤维素的消化必须依赖微生物分泌的纤维素酶进行发酵分解，因而盲肠极发达，似一个发酵袋，内 有大量繁生的细菌和原生动物。食肉类的肠较短，其长仅为体长的3-4倍，食草类的肠较长，其长可达体长的10倍 。

        食草类中的反刍类（ruminants）胃为多室胃，称为反刍胃或复胃，由瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃4室组成，其中只有皱胃分泌胃液， 为胃本部；瘤胃与盲肠作用一样。

        4．代谢率与食量

        哺乳类与鸟类一样为恒温动物，为维持高代谢率和恒定体温，每天必须取食足够量的食物，且体型越小代谢率越高，所需食物相对于体重就越大，因而食物量也是维持和调节体温的一个重要因素。

        1只3g重的鼠与10kg的狗比较，每克体重多消耗5倍的食物，而与5t重的大象比较则多消耗30倍的食物。因而小型哺乳类需花费更多时间寻找食物。

        四、呼吸系统

        呼吸道由鼻腔、咽、喉和气管组成。由于硬腭和软腭的出现，鼻腔和口腔完全分开。鼻黏膜除有感觉功能外还有对空气除尘、加温、湿润的作用。喉部不仅是呼吸的通道，也是发音的器官，喉部软骨除环状软骨和勺状软骨外还具有哺乳类特有的甲状软骨和会厌软骨 ；喉腔内有声带。气管分成支气管进入肺部。

        肺由复杂的支气管树和最盲端的肺泡（alveolus）组成。肺泡是气体交换部位，数目超过7亿个，总面积可达60-120m2， 气体交换面积极大地增加，可有效地从空气中摄取所需的氧气。

        哺乳类有肌肉质的横膈，其膈肌的收缩和舒张使横膈 前后运动，再协同肋间肌的收缩，使胸腔扩大与缩小，帮助完成呼吸动作。

        五、循环系统  

        心脏分为4室，完全双循环，多氧血和缺氧血完全分开。

        哺乳动物仅具有左 体动脉弓，它弯向背方为背大动脉，直达尾端。静脉系统的主干血管趋于简化（多数哺乳类仅保留右前大静脉），肾门静脉完全退化，这些特点使血液循环速度加快，血压升高，循环效率提高。    

        淋巴系统帮助收集和输送淋巴液返回心脏，是静脉系统的一个辅助部分。哺乳类淋巴系统在四足类中是最发达的。淋巴管内有大量瓣膜出现，淋巴结遍布淋巴管的通路上，制造淋巴细胞和过滤淋巴液，起重要的免疫作用；淋巴组织发达。全身淋巴管最后汇入胸导管和右淋巴导管。淋巴器官还有胸腺和脾脏。

        六、排泄系统

        哺乳类代谢率高，生命活动旺盛，因而会产生大量的以尿素为主的含氮废物。排泄过程中会伴随大量水分的流失，因而排泄器官承担对尿中水分重吸收的功能，以调节体内水盐平衡。

        排泄器官由肾脏、输尿管、膀胱和尿道组成。

        肾脏是实质中有许多泌尿的肾单位（nephron）。肾单位由肾小体（renal corpuscle）和肾小管（renal tubules）组成。肾小体由血管球（glomerulus）和肾小囊组成，血液由较粗的入球小动脉进入血管球，再由较细的出球小动脉流出，在血管球中产生了血压差。肾小囊像一个血液过滤器，由于血压差，血液中除血细胞和大分子的蛋白质外，其他物质如水、葡萄糖、钠盐、尿素、尿酸等均过滤到球囊腔中，也即在此形成原尿，而对原尿中水分和钠盐及其他有用物质的重吸收并最终形成终尿（含氮废物和多余盐分）的过程则主要由肾小管完成。原尿中的水分仅1%从终尿中排出。重吸收功能在干旱地区动物中更加突出。肾功能与血液循环关系密切，人体平均每分钟约有1200ml血液流经双侧肾脏。

        七、生殖系统

        1．生殖器官

        哺乳类均为体内受精。

        雄性生殖系统包括精巢（睾丸）、附睾、输精管、副性腺和交配器。精巢除产生精子外 ，还分泌雄性激素；附睾为精子提供继续发育和成熟的环境；副性腺分泌精液的主要部分，为精子提供适宜的活动环境，提高受精率。交配器（阴茎）发达，内有阴茎海绵体和尿道海绵体，有助于交配。 一些种类如食虫类、啮齿类、翼手类等阴茎骨存在，以增加其硬度。

        雌性生殖系统包括卵巢、肌肉质的不与卵巢直接相连接的输卵管、子宫、阴道和外阴等结构。卵巢除产生卵子外，也分泌雌性激素，包括动情激素和黄体酮。子宫是输卵管后端膨大，是胎儿发育的地方。

         2．生殖周期

        大多数哺乳类的交配是有季节性的，通常在春季或冬季，并与一年中最有利于哺育后代的时间相吻合。雄性大多可在任何时间交配，而雌性是在动情周期（estrous cycle）中才交配。动情周期中卵巢、子宫和阴道发生周期性的变化，这些变化彼此相关，并受到丘脑下部和腺垂体的激素分泌的调节。卵泡生长到一定阶段雌雄进行交配，卵泡然后释放卵子。如卵子受精，则子宫内膜加厚，受精卵在此着床，与子宫壁共同形成胎盘，胚胎接受母体营养而发育成熟。

        3．生殖方式

        （1）单孔类产卵

        鸭嘴兽的卵在输卵管内受精后包上卵壳，然后产在巢内，经大约14天的孵化，幼兽出壳，裸露无毛，以舔食母兽腹部乳腺区分泌的乳汁长大。

        （2）有袋类胎生

        没有真正的胎盘，绒毛膜光滑，仅由卵黄囊与母体子宫壁形成卵黄囊胎盘，母体提供胎儿极有限的营养；妊娠期短，胚胎的主要发育阶段在子宫外即母兽的育儿袋中进行。 在育儿袋区域腹部含有乳头，新生幼仔必须在出生后自己寻找路途爬入育儿袋中发育成熟，并可滞留其中。

        （3）真兽类真正的胎生

        胎儿在母体子宫内发育完全后产出。 真兽类的妊娠期在不同各类中差别较大，体形较大的哺乳动物其妊娠期也较长，如鼠类约21天，兔类30-36天，猫和狗60天，牛280天，象22个月，但也有例外，最大的哺乳类须鲸仅为12个月。

        4．生殖行为

        哺乳期中至少是母兽给予幼兽亲代抚育。在袋鼠、海豚、黑猩猩及许多其他哺乳类，雄性不负责哺育后代，这类雄性动物与它们遇到的任何可以接受的雌性交配。少数种类如狼和其他犬科动物，在一段时期只与一只雌性交配，并可能对哺育后代作一些贡献。一雄多雌现象在哺乳类很普遍，如狮、大猩猩、鹿、海狮等动物，为争夺交配权和统治权，雄性常发生残酷的争斗，最大、最强壮的个体通常是最成功的生育后代者。一只雄性一旦在一个社群中占有统治地位，则是其有效生殖期的开始，但其统治期一般不超过2-3年，之后会被更年轻、更健壮的雄性代替。在更换统治者时，常伴随有杀婴行为，这是统治者为将其自己的基因更快更好地遗传下去的有效手段。

        八、神经系统和感觉器官  

        1． 神经系统

        神经系统高度发达。

        大脑和新脑皮高度发展，大脑表面形成沟 、回，极大地增加了脑皮面积；神经元数量大增，两大脑半球之间出现了互相联系的横向神经纤维，即胼胝体（corpus callosum）。

        脑的机能皮层化， 大脑成为强大的高级神经活动中枢。

        中脑成为次要的视、听反射中枢。

        间脑成为感觉传导的中继站、调节植物性神经中枢；最重要的内分泌腺脑下垂体也位于间脑。

        小脑发达，首次出现小脑半球，有完善的协调动作和姿势的功能。

        延脑仍是许多维持生命活动的重要神经中枢。

        脑神经12对，植物性神经系统发达。

        2．感觉器官

        感觉器官极为灵敏，眼、耳、鼻等器官发达，能对外界的刺激作出迅速的反应。

        听觉：听小骨3块（镫骨、砧骨、锤骨），它们彼此连接，构成弹性杠杆；内耳感音部位发达，成为螺旋状耳蜗管（cochlea），内有科蒂氏器（organ of Corti）；外耳出现耳廓。

        嗅觉：因有发达的鼻甲骨而使嗅粘膜面积扩大，因而嗅觉变得敏锐。

        视觉：敏锐，但它们的辨色能力差，因它们大多数为夜行性，它们所见到的世界多为灰色，而灵长类的色觉敏锐，较为特殊。