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原文标题：The interplay between microbial communities and soil properties

发表期刊：Nature Reviews Microbiology

影响因子：88.1

发表时间：2023.10.20

第一作者：Laurent Philippot

通讯作者：Laurent Philippot

第一单位：勃艮第-弗朗什孔泰大学

论文链接：

https://www.nature.com/articles/s41579-023-00980-5

编译：刘开放 云南大学国际河流与生态安全研究院

摘要

近年来，探究土壤性质对土壤微生物群落结构影响的研究取得了巨大进展。相比之下，以往的研究大多集中在微生物对土壤碳氮循环的贡献上，而微生物对土壤性质影响的研究则鲜有所闻。土壤微生物不仅参与养分循环和有机质转化，还通过多种生物化学和生物物理机制改变土壤生境。这种微生物介导的土壤性质的改变可以影响微生物群落构建机制，具有明显的生态影响。本综述从土壤物理、水文和化学等方面综述了微生物对土壤环境的影响；探究了微生物-土壤的反馈机制；讨论了如何将微生物介导的土壤性质变化作为微生物组管理和调控的代替途径，并以此应对土壤威胁和全球变化。

引言

土壤中蕴藏着地球上最多样的微生物组，这得益于土壤中多样化的环境条件。土壤理化性质的时空特异性促使微生物进化出丰富的策略来应对极端环境。自Beijerinck和Winogradsky以来，土壤微生物生态学家一直渴求能揭示微生物群落与其环境之间的相互关系。近几十年来，该领域一直致力于确定哪些土壤性质能影响土壤微生物组。随着研究方法的进步，对土壤微生物多样性展开了更全面的研究，确定了pH、土壤有机碳和氧分压等土壤性质是微生物组结构和微生物活性的关键驱动因素。例如，通过宏条形码技术测定全球尺度上的表层土样品，发现土壤pH在解释土壤细菌群落多样性和组成方面的关键作用。同样，土壤中的缺氧微生境可以有效地抑制微生物矿化速率，并选择性地保护某些被还原的有机化合物不被分解。相比之下，鲜有研究揭示土壤微生物对其栖息地的影响，仅有的一些研究也主要集中在碳氮循环方向。然而，土壤微生物不仅参与养分和碳循环，还通过各种生物地球化学和生物物理机制塑造土壤栖息地（图1）。

图1. 土壤环境条件与土壤微生物组之间的相互作用

最近的研究表明，一系列新发现的微生物过程可以影响土壤中元素的有效性。过去几十年的研究表明，微生物不仅加速岩石和矿物的风化，而且还可以通过生物沉淀来构建矿物结构。越来越多的证据表明，微生物介导的土壤性质变化可能会改变生态，并影响局部微生物组的构建和微生物活性。特别是，生物风化可以增加土壤中养分的利用率，不仅可以改善已发展出溶解矿物质策略的微生物的健康状况，而且还改善周围环境中存在的其它微生物的健康状况。然而，微生物对土壤栖息地产生影响的更广泛的生物和非生物相关性往往仍然被忽视。

本综述旨在强调土壤性质和土壤微生物之间的关系是相互的，因为复杂的因果网络和反馈效应会导致生态进化。首先，本综述描述了土壤微生物如何影响土壤的物理和化学性质。接下来，本文讨论了这些微生物驱动的土壤性质变化的对生态和进化的影响。最后，本文探索了潜在有效的研究途径，管理和调控微生物组，以应对土壤威胁和气候变化。鉴于微生物对土壤氮和碳库的影响已在之前的综述中讨论过，本文主要关注其他土壤性质，尽管本文强调了一些与氮和碳库有关的突出例子。

土壤性质和微生物

土壤pH

pH经常被认为是主要的土壤变量，因为它影响着广泛的土壤生物和化学过程。与碳、氮和硫的生物地球化学循环相关的微生物活动是产生氢离子和氢氧根离子最显著的微生物过程，因此会影响土壤pH（图1）。在碳循环中，微生物呼吸产生的CO2在土壤溶液中溶解形成的碳酸会产生氢离子，导致土壤酸化。最近的研究表明，土壤呼吸产生的CO2中只有三分之一直接排放到大气中，而剩余的CO2则溶解在土壤溶液中，并通过生物活动和化学反应而被消耗掉。与其他光合自养生物类似，蓝细菌需要通过质子泵固定CO2以碱化其所处微生境。非共生真菌和共生真菌以及细菌都可以产生和分泌有机酸，这会导致土壤酸化。最近的一项研究发现，进入土壤溶液的大多数有机酸可能是由微生物产生的，而不是植物。相反，细菌对草酸盐的分解代谢会导致土壤pH的大幅增加。在氮循环中有一个众所周知的土壤酸化过程，即细菌和古细菌在硝化过程中将铵氧化成硝酸盐产生氢离子，例如在农田中施氮肥。例如，一项研究表明，硝化作用导致土壤pH在一个月内从7.5下降到6.4，而通过减少土壤硝化菌的控制实验导致土壤pH比对照土壤增加了1。相比之下，氨化和反硝化是消耗氢离子的过程，每摩尔氮仅消耗硝化产生的一半。真菌造成的环境碱化是一种常见现象，但还没有得到很好的理解。通常，这一过程是由氨介导的，氨是一种高碱性化合物，是蛋白质和氨基酸分解代谢的副产品，由菌丝分泌或输出。由于表层土壤中氮硫比在8~12 : 1的范围内，硫循环对氢离子和氢氧离子生成的贡献大约是氮循环的十分之一。在通气良好的土壤中，90%以上的硫通常以有机形式存在，有机硫的矿化导致土壤酸化。同样，细菌和真菌对无机硫化合物的氧化也会导致土壤酸化。许多其他生物地球化学循环也可以产生氢离子和氢氧根离子，如涉及铁和锰的氧化还原反应以及涉及钙、镁、钾和磷的风化反应。因此，细菌和真菌可以主动改变土壤pH，而土壤pH又是构成土壤微生物群落的主要因素。

土壤矿物质和金属

细菌和古菌已经进化出酶促途径，使它们能够利用各种金属离子来获取还原等价物并产生能量。铁作为地壳中含量第四丰富的元素，在这方面有着突出的作用。虽然在缺氧条件下，氧化铁（三价铁）可以作为O2的替代电子受体进行呼吸作用，但在缺氧光合作用中，被还原铁（二价铁）可以作为电子给体偶联在O2、硝酸盐甚至CO2的酶促还原过程中。例如，据报道，在水稻土和淹水森林中，古细菌以三价铁作为电子受体对甲烷进行厌氧氧化，在随后积累二价铁。由于铁在中性pH条件下的溶解度随氧化还原状态而变化，二价铁通常比三价铁更易溶解，铁的氧化还原转化通常与矿物沉淀或矿物溶解有关，从而影响土壤的氧化还原和吸附特性。同样，锰，甚至铀和铬酸盐等有毒金属都可以被氧化和还原。由于它们的溶解度取决于它们的氧化还原状态，这些金属的微生物氧化还原转化也决定了它们的溶解度和生物有效性。因此，它们的毒性或它们作为电子受体或供体的可用性影响了土壤微生物的生态反应。已知二价铁氧化菌和三价铁还原菌也能产生混合价氧化活性矿物，如磁铁矿或绿锈相。这些矿物具有活性，随着时间的推移会进一步转变为针铁矿等其他相。因为可以含有不同范围的二价铁/三价铁比率，它们也具有广泛的氧化还原电位，这使得不同的土壤微生物群落可以使用这些矿物质作为电子供体或受体。因此，这种反应性、亚稳定矿物的微生物形成可以影响土壤的氧化还原和吸附过程。

除用于产生能量之外，矿物或矿物相关元素或微量元素的金属离子成分也需要作为土壤微生物和植物的养分。由于大多数这些必需金属离子要么以难溶性矿物质的形式存在，要么吸附在表面，要么与矿物质形成沉淀，土壤微生物已经发展出风化策略来增加这些金属的溶解度，从而提高这些金属的生物利用度（图2a）。增加金属的溶解度可以通过酸化土壤环境来实现，或者通过金属络合剂的合成和释放来实现。特别是，微生物释放的氢离子、有机酸或金属络合铁载体可以促进矿物的生物风化，包括花岗岩基岩和硅酸盐。岩石和矿物蚀变释放的元素进一步改变了周围土壤环境的地球化学和矿物学条件。此外，一些原生生物可以从土壤中吸收硅酸，形成由非晶态二氧化硅组成的骨架，这一过程被称为生物硅化。在森林土壤中，来自无性变形虫的生物硅化程度与树木通过凋落物释放的二氧化硅相当，这强调了原生生物与土壤二氧化硅动态的相关性。

细菌和真菌不仅通过金属离子的氧化还原转化参与矿物溶解和矿物形成，而且它们还可以通过改变二氧化碳和碳酸氢盐浓度和土壤pH来诱导碳酸盐矿物的沉淀（图2）。微生物诱导的碳酸盐沉淀（MICP）可以影响土壤的许多物理和机械特性，从而导致导水性降低和抗剪强度增加。参与MICP的一些相关微生物代谢包括尿解、反硝化和光合作用。例如，在尿素水解过程中，尿素被微生物脲酶水解，形成氨和氨基甲酸。然后，氨基甲酸水解生成氨和碳酸，而氨和碳酸又生成碳酸氢盐离子（图2b）。

图2. 微生物分解矿物质并构建矿物结构

土壤结构

土壤结构，即土壤颗粒的三维排列和相应的孔隙空间，可能是土壤微生物群变化的最关键的土壤参数之一。直觉上看“结构”是静态的土壤特性，然而其对微生物的影响实际是动态的。土壤团聚体是土壤结构的基本组成部分，它们彼此之间的结合力比与周围其他颗粒的结合力更强。土壤团聚体是土壤结构的组成部分，不断形成、稳定并再次分解。除其他驱动因素外，这些过程受到微生物组的影响，因为微生物可以影响土壤颗粒的空间排列，通过它们的细胞和代谢产物稳定这种结构，并在分解将土壤颗粒结合在一起的粘合剂时导致团聚体解体。土壤微生物组也可以间接影响土壤聚集，例如，通过菌根真菌或其他与根相关的真菌、病毒或细菌对植物和植物群落的影响。

许多实验研究已经确定了土壤微生物在土壤团聚结构形成方面的明确作用，细菌和真菌通常比土壤动物具有更大的影响。细菌对大团聚体和微团聚体的形成很重要，而真菌对大团聚体的形成最重要。真菌一直是土壤团聚体工作的重点，因为它们的丝状性质、结合剂的生产，以及可以调节表面极性的两亲性蛋白质的产生（即疏水蛋白）使它们成为颗粒缠绕和物理纠缠的有效媒介（图3）。一项整合分析显示，丛菌根真菌作为大多数陆地植物的共生体，对土壤团聚结构形成具有强烈的积极作用。最近用基于性状的方法，进行了微生物对土壤聚集的贡献的研究，其中功能性状被用来预测特定分类群对土壤聚集的重要性。例如，对于腐生真菌，重要的菌丝性状包括菌丝密度和分解团聚体结合剂的分解酶的缺乏。细胞外聚合物（EPSs），包括多糖、蛋白质和脂质，也具有团聚体结合剂的作用，这也适用于细菌。蓝藻作为土壤表层生物结壳群落的一部分，可以通过产生EPSs来促进土壤稳定。从土壤团聚体的尺度到更小的尺度，微生物与粘土矿物的相互作用也变得很重要。细菌和真菌在矿物和有机表面形成生物膜，并通过风化作用改变矿物的性质，微生物细胞或细胞产物粘附和吸附在这些颗粒上，可以创造有利于微团聚体形成的条件。因此，在不同的尺度梯度，有不同的微生物类群影响土壤团聚体，例如最小的尺度（如矿物性变和相互作用）；中间尺度（如通过真菌菌丝稳定土壤团聚体）；最大尺度（如丛枝菌根真菌对植物群落组成的变化转化为对土壤结构的影响）。

图3. 影响土壤团聚的微生物过程

土壤水

除了被动地响应土壤湿度外，微生物还可以主动改变土壤与水有关的性质（透水性、持水性和蒸发率；图4）。微生物可以改变土壤水文的至少有三种机制。首先，细菌和真菌可以分泌直接改变土壤水分动态的化合物。这些化合物包括EPSs，它们增加土壤和沙子的持水性，通过堵塞大孔隙降低电导率，减缓土壤的蒸发速率，由于疏水性的增强而减弱再润湿速率，并且由于较小的孔径不易去饱和而在干燥条件下保持液相的连续性，从而使营养物质和代谢产物得以扩散。这些微水文生态位的力学和水文特性被证明是EPS水凝胶与土壤颗粒之间相互作用的紧急特性。同样，真菌可以产生覆盖在土壤颗粒表面的化合物，从而改变土壤拒水的大小和方向。这类化合物包括范围广泛的两亲性化合物，根据条件可以是疏水的或亲水的。

图4. 与水文相关的土壤特性有不同影响的微生物过程

其次，如前所述，微生物可以改变土壤颗粒、孔隙组织和土壤结构的凝聚力，从而影响土壤的透水性和持水性（图4）。在过去的15年里，X射线微机断层扫描技术的快速发展，使人们能够获得前所未有的未受干扰和潮湿土壤样品孔隙系统的三维图像，以及土壤孔隙的大小、形状、体积和连通性的定量信息。用有机化合物孵育以刺激微生物生长的土壤孔隙系统与无菌对照土壤的比较表明，微生物活动通常会增加土壤微孔的体积，这些孔隙能够通过毛细力保持可用水，从而增加持水性（图5）。

图5. 利用微生物群落应对土壤威胁和全球变化。

第三，有证据表明微生物可以促进水在土壤中的运动。这种现象在菌根真菌中得到了最好的研究，在一定条件下，菌根真菌可以有效地增加根系对水分的吸收，被动地促进水分在植物间沿着菌丝运动，并改变水分在土壤剖面中的分布。菌根真菌对土壤水分有效性的影响可以大到足以缓解干旱对植物生产力的影响。菌根对水分运动的贡献可能很大，最近的一项研究表明，沿菌根菌丝输送的水分占寄主植物蒸腾水分的近35%。虽然土壤中还有其他微生物，包括丝状细菌和腐生真菌，也可能能够通过土壤重新分配水分，但非菌根微生物对土壤中水运输的贡献尚未得到很好的研究。

微生物改变水分有效性的这三种机制未必是相互独立的。考虑到土壤中发现的微生物类群丰富的多样性，三种机制甚至可能在单个团聚体中或者给定土壤剖面的不同位置分层中同时发生。同样，微生物对土壤水文的任何影响也不是长期不变的。微生物对土壤水文学的贡献的复杂性，以及相应的土壤水文学的复杂性，使得预测微生物可能改变给定土壤中可用水的先验程度具有挑战性。

生态影响

微生物介导的土壤性质改变产生生态反馈

由于微生物可以改变的土壤性质范围很大，预期这些微生物驱动的土壤性质的变化将影响微生物的适应能力。如果这些变化持续存在，微生物可以通过潜在的适应性进化来影响跨代的选择压力，以响应环境的变化。这种生物体积极改变自己的选择性环境的过程，是生态位建构理论发展的核心。生态位构建理论包含了进化生态位和生态继承的概念，以预测环境的有机修改可以对当代生物群产生生态后果，从而引发进化反应。因此，生态位构建理论的基本前提是，生物可以通过改变生物和非生物的环境条件，作为自然选择的有力媒介。虽然已有研究表明生态位的构建可能是一种普遍现象，但微生物修饰对土壤的生态进化反馈仍未得到充分研究。然而，实验室研究已经证明了微生物构建生态位的巨大潜力，适应性生态位的构建在大约100代内就出现了，进化的假单胞菌菌株在祖环境中的适应度较低证明了这一点。微生物生态位构建的一个典型例子是蓝藻释放氧气引发大氧化事件（GOE），这是一个持续超过2兆年的时期，在此期间，整个地球大气的转变为好氧生物提供了竞争优势。GOE也不可逆转地改变了地球表面的矿物特征，并可能直接或间接地产生了地球上大多数已知的矿物种类。越来越多的证据表明，矿物类型与有机碳基质的特性相结合，可以在6~18个月的相对较短时间内对土壤微生物群落结构产生影响，因此表明矿物转化可以改变对微生物的选择压力。例如，已有研究表明，三价铁氧化物同质性和资源可获得性的变化可以将三价铁还原群落从主要的金属呼吸生物转变为发酵生物和/或硫酸盐还原生物，这可以减少顽固铁库。土壤矿物质也通过微生物的风化作用而转化，这也可能通过提供限制元素而赋予直接的适应性优势。事实上，转录分析表明，一些土壤真菌，如外生菌根在暴露于含钾矿物时，会上调加速风化的酶的表达和高亲和力钾转运系统的表达。这一结果支持了一种假设，即风化导致了增强矿物质营养物质释放和吸收的适应。EPS生产对土壤性质的改变也是积极微生物生态位构建的候选因素，因为EPS生产可以通过提供对生物和非生物压力的保护来减轻选择压力，从而维持有利于生长的环境条件。例如，已有研究表明，土壤假单胞菌在干燥条件下产生更多的EPS，这有效地减缓了土壤水分的流失，即使在干燥条件下也能保持土壤水相的连续性，从而使养分在这种条件下仍能向细菌扩散。

然而，微生物也可能以降低其整体适应性的方式改变其局部环境。这种负反馈已在实验室实验中报道过，在该实验中，土壤细菌将葡萄糖培养基酸化到导致其灭绝的程度。随着时间的推移，由EPS产生的土壤水文的改变也可能导致负反馈。例如，微生物产生的胞外聚合物导致的持水率增加最终会导致土壤孔隙堵塞，随着胞外聚合物的积累和优先流动路径的减少，微生物的活性会随着时间的推移而受到抑制。然而，在自然环境中发现的复杂微生物群落中，由生态位改变引起的直接负反馈的程度仍然不清楚。

间接正反馈和负反馈机制

生活在土壤中的生物形成多样而复杂的群落，具有多样的相互作用。因此，一些群落成员的生态位建设可以改变当地的环境条件，足以改变周围其他生物的适合度。微生物生态位的构建还可以转化为受环境变化影响的物种之间竞争或合作的适应度变化。这种间接反馈机制在土壤团聚体中已有报道，是由微生物介导的环境条件变化通过微生物相互作用的变化引起的。例如，当氧气扩散受到限制时，由于微生物呼吸作用，聚合体内部从有氧状态转变为无氧状态，这为细菌提供了竞争优势，使它们能够利用氧化形式的氮作为替代的电子受体，并导致反硝化活性增加。同样，研究表明，调控氧浓度以及假单胞菌菌株的代谢，以降低其修改氧环境的能力，可以改变适应性辐射动力学，因此提供了微生物通过生态位构建进化的实验证据。由于真菌通常被认为对干旱的响应不如细菌那么敏感，真菌产生的疏水化合物可以减少土壤中的水分渗透，这可能使它们比细菌具有适应性优势。许多土壤微生物通过产生铁载体来影响金属的生物有效性，铁载体是一种复杂的有机分子，可以螯合固相铁，从而使铁通过铁载体受体被溶解和吸收。因此，铁载体生产介导的土壤铁的固存提供了一种适应性优势，使铁无法被竞争对手获取。相反，一些铁载体-铁复合物可以被铁载体“欺骗者”所吸收，这些“欺骗者”清除铁载体，但不产生自己的铁载体，因此能够与非排他的铁载体生产者竞争。

生物土壤结皮分布广泛，约占地球陆地表面的12%，也能产生与生态相关的反馈机制。生物结皮的形成通常是由先锋的丝状、束状蓝藻发起的，它们聚集土壤颗粒并稳定松散土壤的表面。众所周知，生物结皮可以通过改变关键的土壤特性来影响微生物群落的多样性和组成。例如，与无结皮土壤微生物群落不同，M. vaginatus相关的生物结皮微生物群落含有更丰富的固氮菌。因此，通过创造可被其他生物利用的栖息地和资源，生活在生物结皮中的微生物可以改变选择压力，并影响在结皮发育后期涉及其他蓝藻、细菌、真菌以及地衣和苔藓植物的演替动态。

关于微生物介导的土壤性质改变的生态和进化后果的许多问题仍未解决。例如，与其他已知的影响微生物适应性的环境因素相比，这种对当地栖息地的改变的相对重要性是什么？微生物介导的土壤性质的改变在多大程度上是进化效应，而不是选择压力的变化？在微观尺度上，土壤的特征是极不均匀的，可以看作是不同微生物栖息地的集合。与微尺度土壤栖息地及其居民分析相关的方法学挑战显然是解决这些问题和其他问题的瓶颈。此外，微生物改变其栖息地的生态后果也未得到充分认识。生态位构建理论可以提供一个有用的概念框架，来加深对土壤微生物与其物理化学环境之间这些反馈机制的理解。

改变土地利用和气候

土地管理实践对于微生物介导的土壤性质变化的重要性

几十年的研究表明，许多人类活动可以从根本上改变土壤性质和土壤微生物的组成。然而，很少有人研究土地管理实践对土壤微生物组的影响可以在多大程度上通过生态位构建间接促进土壤性质的变化。事实上，尽管该领域在方法上取得了许多进步，但将土地管理实践变化对土壤性质的直接影响与土壤生物群改变介导的间接影响区分开来仍然具有挑战性。例如，在种植前对表层土壤进行机械混合的耕作和耕作方法会对真菌菌丝网络和细菌胞外多糖的产生不利影响，这两者都会导致前面所述的土壤团聚体稳定性的降低。同样，耕作也会促进土壤侵蚀，特别是在作物种植前裸露的土壤暴露在强降雨或大风事件中时。这种侵蚀可以进一步加剧破坏生物外壳和丝状微生物生长稳定团聚体。防治侵蚀是世界范围内越来越多地采用免耕农业的原因之一，因为随着时间的推移，表层土壤的结构往往会通过促进微生物的维持和恢复而得到改善，从而加强聚集作用。

农田以及管理的草原和森林通常也通过添加有机或无机肥料获得更多的养分。施肥会对土壤微生物组产生持续的影响。值得注意的是，施用铵基或脲基肥料可以促进氮肥活性，这可以大幅增加土壤酸度。这种与硝化作用有关的土壤酸度的增加可能非常大，需要在农田上施用石灰来中和，这对农民来说是一笔额外的费用。随着硫作为杀菌剂或肥料的频繁使用，也会发生类似的微生物介导的酸化，特别是在种植苜蓿、番茄或酿酒葡萄的系统中，因为这些作物经常接受高硫化合物的投入。硫的施用可以通过产生硫酸来促进硫氧化剂的活性和土壤酸化。农药在农田中的应用也被证明直接或间接地影响微生物群落，从而影响土壤性质。例如，据报道，除草剂对促进团聚体稳定性的土壤光合藻类和蓝藻群落产生有害影响，导致土壤团聚体尺寸减小42%。自然生态系统向农业用地的大规模转化促进了粮食生产的增加，但也对土壤生物多样性和生物对土壤性质的影响产生了显著影响。例如，将雨林转变为橡胶和棕榈油种植园，导致土壤中无性变形虫的数量减少了50%，这一转变可能会改变生物硅库，并随着时间的推移增加硅的损失。植物与微生物的相互作用也可能对土壤特性产生影响，而土壤特性可能因作物种类而异。例如，一项CO2温室示踪试验表明，柳枝稷栽培提高了微生物胞外多糖的产量和土壤团聚体的稳定性。长期种植柳枝稷田与邻近一年生作物田相比，柳枝稷田的胞外多糖含量更高，这可以解释柳枝稷田土壤团聚性增加和土壤有机碳持久性增强的原因。

土地管理实践对于微生物介导的土壤性质变化的重要性

微生物可以通过多种方式影响土壤性质，因此如何通过土壤微生物组的直接/间接调控来应对土壤威胁和全球变化十分重要。在回答这个问题之前，必须强调的是，农业领域利用抗菌化合物和有机肥料等来调控土壤微生物群落及其活动已经有悠久的历史。然而，使用微生物解决土壤威胁的创新方法十分有前景。例如，有人提出，通过胶结松散土壤颗粒的MICP可用于缓解侵蚀造成的有机质和营养丰富的表土层的损失。然而，在MICP的应用从小规模实验升级到大规模工程实践之前，还需要进一步探究。MICP可以通过许多不同的过程来实现，例如，以及有人在研究生物刺激和生物强化对MICP的促进作用。实验室尺度实验发现，用Sporosarcina pasteurii、CaCl2和尿素处理沙土，通过MICP产生了120 kg m−3的方解石，填充了近10%的孔隙空间。同样，用于减轻沙漠土壤风蚀的MICP原位处理与未处理的地块相比，侵蚀深度减少了95%。然而，MICP还可以通过提高粘土的保水能力和降低干燥开裂来影响土壤水文。一些实验室和现场研究也强调了使用丝状蓝细菌作为接种剂来稳定土壤团聚体并限制水和风侵蚀的潜力。例如，与未接种的对照地块相比，单独接种蓝藻或与其他细菌类群结合使用，可使侵蚀引起的土壤流失减少77~89%。土壤污染是由有机或无机污染物引起的。由于微生物巨大的代谢能力，其在降解农药等污染物或固定重金属等污染物方面具有巨大潜力。几项研究强调了基于微生物的解决方案以及微生物和植物的结合使用对受污染土壤进行生物修复的潜力。MICP也被作为重金属生物修复策略进行了研究，因为碳酸盐可以与通过共沉淀固定铅等有毒金属。土壤微生物是氮、磷和钾等许多元素的生物地球化学循环的关键参与者，其在养分有效性中的作用已得到广泛认可。最近的研究表明，微生物风化可以通过从施用于土壤的土壤矿物质或碎石中释放大量营养素和微量营养素来提高耕地土壤的肥力。例如，将解钾芽孢杆菌菌株与云母一起接种可提高植物对钾的吸收和土壤中钾的利用率。现在广泛使用硝化抑制剂来最大限度地减少耕地土壤中氮的损失。因此，抑制氨单加氧酶可防止铵转化为硝酸盐，硝酸盐不仅极易被浸出，而且还会通过反硝化作用导致温室气体N2O的排放。因此，政府气候变化专门委员会也建议使用硝化抑制剂来减少农业温室气体排放。

除直接参与温室气体生产和消费的过程之外，土壤微生物还可以通过许多其他过程来帮助缓解气候变化。由于碳酸盐中的碳相当稳定，因此利用导致二氧化碳沉淀成碳酸盐的微生物过程来固存碳可以减少温室气体排放。例如，将蓝藻为主的菌群接种到蛇纹石尾矿中，据估可以在几周内以碳酸盐沉淀物的形式固存超过2600吨二氧化碳。气候变化的另一个预期后果是许多地区将经历更大规模、更频繁的干旱。由于土壤微生物可以影响土壤水文，添加对土壤水分有显着影响的特定微生物有望促进更有效的持水或透水，从而减轻植物干旱胁迫的影响。例如，由于土壤颗粒上的疏水涂层可以增加防水性，研究人员已经成功证明，原位接种蜡降解细菌分枝杆菌可以提高防水性。显著改善了透水性。同样，接种枯草芽孢杆菌菌株可以降解农业土壤中的疏水性化合物并产生生物表面活性剂，增加了渗透水和含水量，同时降低了疏水性。

迄今为止，许多利用微生物对抗土壤威胁的拟议方法依赖于土壤接种，这仍然具有挑战性。首先，它需要经济高效地生产大量接种物并转移到田间。其次，已知生物和非生物胁迫会影响微生物接种剂的定殖和有效性，从而导致田间条件下的性能不一致。此外，人们越来越关注微生物接种剂对本地土壤微生物群的可能遗留影响，对维持土壤健康所需的其他重要土壤过程产生意想不到的后果。然而，微生物接种剂因其对植物有益的作用已广泛应用于农业。例如，在巴西，2018年有3680万公顷的大豆田接种了商业根瘤菌接种剂。由于微生物越来越被视为矿物肥料和农药的替代品，最大的农业公司现在正在大力投资微生物接种剂。

结论

本综述重点介绍了土壤微生物通过改变其周围土壤性质或通过构建矿物结构来改变其环境的多种方式。这些环境变化包括pH、金属有效性、矿物成分、团聚特征和土壤水文的变化，这些变化显著改变了土壤理化性质。众所周知，土壤性质也会影响土壤微生物群落和组成，因此土壤性质与土壤微生物之间的关系是相互的。因此，微生物-土壤相互作用需要因果关系和反馈网络：被环境选择的微生物驱动环境变化，然后微生物驱动的土壤性质变化随后改变微生物群落组成和活性，这可能引发进化。然而，这些由微生物-土壤相互作用产生反馈机制在当代土壤微生物生态学中经常被忽视。

为了促进该领域的发展，需要结合土壤科学、生态学、生物地球化学、进化和微生物学的综合研究。由于微生物群落和土壤性质的相互联系的性质，单独研究单个因素的还原论方法来确定潜在的机制仍然具有挑战性。鉴于保护和恢复土壤的迫切需要，未来的方法应该利用从研究自然系统和土壤生物之间的跨界相互作用中获得的见解。了解微生物组在塑造土壤性质中的功能作用的进展也可以来自于更积极方法的使用，即在控制实验中直接调控微生物群落。这种研究应该包括检查土壤微生物生态位构建的进化结果。

从本综述介绍的证据来看，微生物驱动的土壤性质变化也可以实际应用，例如缓解土壤侵蚀，促进碳螯合或通过生物修复恢复污染的土壤。土壤微生物组的定向改造是一个新兴的研究领域，需要更好地了解如何利用微生物介导的土壤性质变化来应对土壤健康的威胁和其他环境挑战。

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