间作对资源的高效利用及其产量优势已被大量研究所证实[1-2], 其中作物的种间互补和竞争作用是间作优势产生的重要决定因素[3-4]。两种作物共生期内, 间作从时间和空间上利用生态位的差异为不同作物提供养分和资源[5], 促成了种间互补对资源的高效利用[6], 并在早熟作物收获后, 通过时间和空间上的补偿效应, 使晚熟作物在间作共生期内由于种间竞争造成的早期生长抑制得以恢复, 总体表现出增产优势[7-8]。

目前, 禾本科(Poaceae)与豆科(Leguminosae)间作, 因豆科作物的生物固氮, 以及生物多样性、资源利用率等方面的优势而被认为是农业可持续发展的重要方向之一[9-10]。而氮素是作物产量提高的限制性因素, 其供应水平不仅影响豆科作物共生固氮[11], 而且高氮供应会促进禾本科作物旺盛的营养生长, 增强其对光热等资源的竞争, 影响种间关系[12]。因此, 如何科学施氮、合理调控种间关系是实现禾本科与豆科间作群体氮素高效利用以及产量优势的关键。

小麦(Triticum aestivum L.)蚕豆(Vicia faba L.)间作作为西南地区, 特别是云南作物生产中最普遍的种植模式, 不仅可以提高小麦产量, 有效控制小麦白粉病、锈病, 蚕豆赤斑病、枯萎病等病害的发生[13-16], 而且在提高养分的有效性[17-18], 促进作物养分吸收[15-16], 改善土壤微生物区系[19-20], 实现环境友好[21]等方面有着重要作用。目前针对不同间作体系、间作作物以及间作模式[22-28]等方面的种间关系的研究, 已有不少报道, 如字淑慧等[23]结果表明, 玉米(Zea mays L.)||马铃薯(Solanum tuberosum L.)间作在种间行距40 cm和种内行距55 cm时可获得最佳种间关系和系统生产力; 王利立等[25]通过探讨根系互作与密植对大麦(Hordeum vulgare L.)||豌豆(Pisum sativum L.)间作种间竞争及产量的影响, 表明适度增加大麦种植密度能够提高其竞争优势, 有利于间作群体产量的提高; 张妍等[26]在大麦||豌豆间作研究中发现, 不施氮、中氮、高氮处理的大麦平均竞争力分别为0.13、0.04和0.02, 施氮水平对间作体系竞争关系和生产力有着重要影响。另有研究结果表明[22, 28], 小麦||蚕豆间作能够显著提高间作小麦在中后期的生长速率, 降低其种内竞争压力, 但有关小麦||蚕豆间作系统产量优势与种间互作之间的关系及其氮肥响应尚少有系统报道。因此, 本文通过连续两年的田间小区定位试验, 以云南普遍种植的小麦||蚕豆间作体系为主要研究对象, 从种间互补和种间竞争的角度, 研究不同氮肥施用水平下, 小麦||蚕豆间作对作物产量、花后干物质累计比例、干物质贡献率的影响, 并探讨种间互补和竞争作用在其中的贡献, 以期为利用合理间作来增强物种的互补性, 提高间作系统生产力, 实现粮食增产、养分资源高效利用和环境友好的协调发展提供依据和参考。

试验位于云南省昆明市寻甸县云南农业大学实验基地(23°32′N, 102°02′E), 该地年平均气温14.7 ℃, 年均降水量1 040 mm, 年均日照时数2 617 h。供试土壤基本理化性状为pH 7.18, 有机质35.05 g·kg-1, 碱解氮80.02 mg·kg-1, 速效磷16.97 mg·kg-1, 速效钾146.0 mg·kg-1。

于2015—2017年开展两年田间定位试验, 供试小麦品种为‘云麦52’, 蚕豆品种为‘玉溪大粒豆’。试验采用双因素随机区组设计。A因素为施氮量, 设置4个氮水平: N0(不施氮)、N1[低氮, 90 kg(N)·hm-2]、N2[常规施氮, 180 kg(N)·hm-2]、N3[高氮, 270 kg(N)·hm-2]。B因素为种植模式, 设小麦||蚕豆间作(I)、小麦单作(MW)和蚕豆单作(MF)3种种植模式, 12个处理, 每处理重复3次, 共36个小区, 小区面积32.4 m2(5.4 m× 6 m), 随机区组排列。

小麦和蚕豆于2015年和2016年的10月25日开始播种, 2016年和2017年的4月29日收获。单作小麦行间距0.2 m, 条播(小麦用种量150 kg·hm-2); 单作蚕豆行距0.3 m, 株距0.1 m。小麦||蚕豆间作模式为6行小麦间2行蚕豆, 条播; 每个小区内有3个小麦种植带, 3个蚕豆种植带; 小麦、蚕豆播种密度同单作小区, 其中小麦蚕豆行间距为0.2 m。

供试肥料为尿素、普通过磷酸钙、硫酸钾。按照当地推荐施肥量施用, 磷肥(P2O5: 90 kg·hm-2)和钾肥(K2O: 90 kg·hm-2)全部作为基肥施入; 氮肥在小麦拔节期追肥1次, 基追比为1:1。不施有机肥。蚕豆氮肥仅施基肥。按照当地常规技术措施进行肥水管理。

分别在小麦和蚕豆开花期及成熟期采集地上部植株样品, 间作小区在相邻的小麦和蚕豆种植条带上进行样品采集, 小麦采样长度为10 cm, 蚕豆为1株; 单作采集方法同间作, 每个小区随机采3点为一个混合样品。样品在105 ℃杀青, 65 ℃烘干至恒重后称重, 计算干物质量。在成熟期依据划定的产区进行测产, 全生育期内产区不进行采样操作, 收获麦穗、豆荚后, 进行脱粒, 测定等面积的单、间作的小麦和蚕豆籽粒产量。

土地当量比(land equivalent ratio, LER)指同一农田中两种或两种以上作物间作的收益与各个作物单作时收益的比率, 用来衡量间作相对于单作的增产程度, 计算公式如下[22]:

式中: Yiw和Yib分别代表间作总面积上小麦和蚕豆的产量, 需乘以该作物在间作中所占的面积比例, 单位为kg·hm-2; Ymw和Ymb分别代表单作小麦和蚕豆的产量, kg·hm-2。若LER大于1, 即表示间作的土地利用效率高于单作。

系统生产力(system productivity, SP)是以经济产量为基础, 用两种间作作物产量的加权平均值评价间作模式的间作优势, 单位kg·hm-2, 计算公式如下[23]:

式中: Yiw和Yib分别表示间作小麦、蚕豆的产量; Aiw和Aib分别为小麦和蚕豆在间作系统中所占的面积比例; 本试验中, Aiw为2/3, Aib为1/3; SP值越大, 即间作系统的相对生产力越高, 反之则低。

花后干物质累积比例(DMAT%), 以作物开花期为分隔期, 分析干物质在营养生长期和生殖生长期的累积比例, 衡量作物在生殖生长期干物质累积情况, 计算公式如下[29]:

式中: Maf为花后干物质累积比例, 单位kg·hm-2; Mf为开花期整个地上部干物质量, 单位kg·hm-2; Mm为成熟期整个地上部干物质量, 单位kg·hm-2。

干物质转移率(DMME%)和贡献率(DMCR%)以作物开花期和成熟期的干物质累积量为基础, 评价作物营养器官中的营养物质向生殖器官转运情况, 计算公式如下[23]:

式中: Tr为干物质转移率; Mfv为开花期营养器官(茎、叶)的干物质量, 单位kg·hm-2; Mmv为成熟期营养器官的干物质量, 单位kg·hm-2; Mmr为成熟期生殖器官(麦穗、豆荚)的干物质量, 单位kg·hm-2。DMME%和DMCR%数值越大, 说明间作处理越有利于作物营养器官的营养物质向生殖器官转运, 促进果实的干物质积累。

种间相对关系指数(relative interaction index, RII)是以生物量为基础, 来衡量间作条件下两种作物的竞争能力, 计算公式如下[23]:

式中: Bi表示间作小麦或者间作蚕豆的生物量; Bm表示单作小麦或者单作蚕豆的生物量。RII > 0, 说明间作处理的互利效应大于竞争效应, 值越大, 互利效应越大, 反之越小; 当RII < 0, 则间作处理的竞争效应大于互利效应, 绝对值越大, 种间竞争能力越强; RII=0, 则表示间作处理对作物生长无影响。

相对种间竞争力(relative interspecific competitiveness, RC), 是基于单间作处理的作物生物量, 用于确定间作作物对资源的竞争能力, 计算公式为[23]:

式中: Biw和Bib分别为间作小麦和蚕豆的生物量, Bmw和Bmb分别为单作小麦和蚕豆的生物量。若RC > 0, 表明间作小麦的竞争力高于间作蚕豆, 值越大, 竞争力越强, 反之亦然。

相对竞争强度(relative competition intensity, RCI), 是根据单、间作处理的作物生物量, 表示单作和间作体系中不同作物的种间、种内竞争能力, 计算公式如下[23]:

式中: RCIw和RCIb分别为小麦和蚕豆的相对竞争强度。若RCI=0, 表示种间竞争等于种内竞争; RCI > 0, 表示种间竞争高; RCI < 0, 则表示种内竞争高。

数据通过Microsoft Excel 2007整理后, 经SPSS 20.0软件, 通过Duncan检验法, 在0.05水平, 对不同处理的产量、花后干物质累积比例、干物质转移率、干物质贡献率, 以及不同施氮水平下的系统生产力、土地当量比、种间相对关系指数、相对种间竞争和相对种间竞争强度进行ANOVA方差分析。

图 1结果表明, 在不同施氮水平下, 小麦||蚕豆间作显著提高了两年的间作小麦产量。在N0、N1、N2、N3施氮水平下, 与单作处理相比, 间作小麦籽粒产量分别显著增加24.55%、20.71%、19.92%、16.77%(2016年)和35.89%、28.63%、23.32%、18.25%(2017年), 两年平均增幅23.50%;与单作蚕豆相比, 间作蚕豆产量除2016年N0水平增加了0.76% (P > 0.05), 其他施氮水平的间作蚕豆产量均不同程度降低, 其中2016年的N2和N3水平分别显著性降低7.94%和18.86%, 2017年的N2水平显著降低了12.23%。

随着施氮量的增加, 单作和间作小麦产量从N0到N2水平表现出显著性的增加, 但进一步增加施氮量至N3水平, 则呈现出平缓稳定的趋势。与单作相比, 间作小麦的产量在N1水平时即达到或超过了单作小麦在常规施氮N2水平的产量, 体现出了明显的间作优势; 单、间作蚕豆的产量则维持在4 000 kg·hm-2左右, 随着施氮量的增加表现出不同程度的增加或降低。

本研究表明, N0、N1、N2和N3施氮水平下, 间作体系的两年平均系统生产力随着施氮量增加, N0到N1以及N1到N2之间均表现出显著性增加, 增幅分别为24.01%和13.00%, 但进一步增加施氮量至N3水平, 间作体系的系统生产力呈现出平缓稳定的趋势(表 1)。

在不同施氮水平下, 两年的小麦||蚕豆间作均具有显著的产量优势, 土地当量比LER均大于1。随着施氮量的增加, 两年的LER随之降低, 均呈现出N0 > N1 > N2 > N3的趋势(表 1)。

从表 2可知, 小麦||蚕豆间作有效地增加了间作小麦和间作蚕豆的花后干物质累积比例。随着施氮量的增加, 单、间作小麦的花后干物质累积比例均呈逐渐降低趋势, 高氮(N3)水平下降幅趋于平缓; 从N0到N3水平, 单作小麦两年的平均降幅达32.90%, 间作处理的平均降幅则为22.57%。而单、间作蚕豆则表现出逐渐增加的趋势, 从N0到N3水平, 单作蚕豆两年的平均增幅为66.83%, 间作蚕豆增幅为39.74%。不同施氮水平下, 单、间作处理的小麦和蚕豆的差异均未达显著水平。在N0、N1、N2、N3施氮水平下, 与单作小麦相比, 间作小麦的花后干物质累积比例, 即从开花期到收获期的干物质累积量占成熟期干物质累积量的比例, 分别增加30.24%、44.63%、90.89%、55.00%(2016年)和10.55%、10.09%、36.04%、24.03%(2017年), 平均增幅为37.68%;与单作蚕豆相比, 间作蚕豆的花后干物质累积比例则分别增加10.63%、10.82%、49.16%、6.65%(2016年)和57.97%、6.82%、23.13%、-7.88%(2017年), 平均增幅为19.66%, 均未达到差异显著。

由表 3可知, 小麦||蚕豆间作不同程度地增加了作物干物质的转移率和贡献率, 促进了营养器官中的营养物质向生殖器官的转运。

随着施氮量的增加, 单、间作小麦和蚕豆的干物质转移率和贡献率均呈逐渐降低趋势, 从N0到N3水平, 单作小麦和蚕豆的两年转移率平均降幅分别为28.93%和39.23%, 贡献率平均降幅为5.71%和29.92%, 间作小麦和蚕豆的两年转移率平均降幅则为36.48%和11.52%, 贡献率平均降幅为1.20%和12.39%, 不同施氮水平下, 单、间作小麦和蚕豆的转移率和贡献率差异均未达显著水平。N0、N1、N2和N3施氮水平下, 与单作小麦相比, 间作小麦的干物质转移率分别增加13.76%、4.76%、0.95%、0.59% (2016年)和19.92%、11.90%、7.67%、4.03% (2017年), 平均增幅为7.95%;干物质贡献率分别增加5.92%、11.10%、17.56%、14.23% (2016年)和8.53%、0.51%、16.72%、10.18% (2017年), 平均增幅为10.59%, 均未达显著性差异。与单作蚕豆相比, 间作蚕豆的干物质转移率分别增加17.37%、20.47%、16.44%、40.88% (2016年)和10.43%、38.43%、64.99%、122.43% (2017年), 平均增幅为41.43%;干物质贡献率则分别增加0.61%、1.87%、8.93%、13.33% (2016年)和19.97%、12.00%、17.93%、66.44% (2017年), 平均增幅为17.64%;其中2017年N3水平间作蚕豆的干物质转移率达到了显著性增加, 这主要是由于N3水平间作蚕豆的成熟期营养器官干物质量为2 570 kg·hm-2, 较单作处理降低64.38%, 导致计算结果增加, 表现出显著性差异。

不同施氮水平下, 小麦均表现出明显的互利效应, 而蚕豆则普遍表现出竞争效应(表 4)。N0、N1、N2和N3施氮水平下, 小麦的两年种间相对关系指数分别为0.13、0.11、0.10和0.08, 平均为0.11, 随着施氮量的增加逐渐减弱, N0到N1和N2到N3水平降幅显著, 分别降低了16.20%和17.33% (P < 0.05);而蚕豆的种间相对关系指数在不同施氮水平下则分别为-0.01、-0.03、-0.08和-0.08, 平均为-0.05, 且随着施氮量的增加而逐渐增强。

由表 5可知, 两年小麦||蚕豆间作体系中, 小麦相对于蚕豆而言, 均表现出了不同程度的竞争优势。N0、N1、N2和N3施氮水平下, 间作体系的两年种间竞争平均值分别为0.51、0.54、0.56和0.58, 平均为0.55, 即间作体系中小麦相对蚕豆而言均表现出一定的竞争优势; 而随着施氮量的增加, 小麦的竞争优势表现出增加的趋势。

由表 6可知, 在两年的小麦||蚕豆间作体系中, 不同施氮水平下, 蚕豆均表现出了种内竞争大于种间竞争的趋势, 而小麦则在低氮水平表现为种内竞争, 常规氮和高氮水平下为种间竞争。

N0、N1、N2和N3施氮水平下, 间作小麦两年的相对种间竞争强度分别平均为-0.18、-0.08、0.21和0.32, 平均值为0.07, 表明间作小麦在低氮水平下(N0、N1), 种内竞争大于种间竞争, 且随着施氮量的增加, 种内竞争强度逐渐减弱, 从N2水平开始即表现为种间竞争, 且随着施氮量的增加其竞争强度逐渐增加。就间作蚕豆而言, 两年均表现出了种内竞争大于种间竞争的趋势, 两年的平均相对种间竞争强度分别为-0.75、-0.75、-0.66和-0.65, 平均值为-0.70, 且随着施氮量的增加, 其种内竞争强度逐渐减弱。

以小麦相对于蚕豆的相对种间竞争力为自变量, 以间作复合群体的地上部干物质量(包括茎、叶、果实)为因变量, 探讨竞争力和地上部干物质量之间的相关关系。结果表明, 间作体系复合群体的地上部干物质量与种间相对竞争力间呈显著的二次曲线关系(y=-140 632x2+176 963x-39 553, R2=0.952, P < 0.05) (图 2)。随着小麦相对于蚕豆竞争力的增大, 间作复合群体的干物质量呈增大趋势, 但增大到一定限度后, 间作复合群体的干物质量则随着相对竞争力的增大呈现出趋于平缓甚至下降的趋势。基于二次曲线的模拟, 当小麦相对于蚕豆的种间竞争力为0.629 2时, 可获得最大间作体系干物质量为16 093 kg·hm-2。

与单作相比, 间作种植模式通过共生作物在时间和空间上的合理搭配, 能够有效地提高资源利用率和单位面积粮食产出。有研究表明, 在一定条件下, 间作作物根系的相互影响及养分、水分在土壤中的移动比地上部相互影响更为重要, 其中生态位分离是间作优势产生的主要生态机制[30-31]。间作中由于两种作物所占据的地上部和地下部生态位发生了分离, 在时间生态位上前后分离和在空间生态位上互补扩大, 实现对光、热、水及养分等资源最大限度的利用, 从而产生间作优势[31-32]。本研究结果显示, 间作小麦在不同施氮水平下均显著提高了产量, 平均增幅18.93%, 且土地当量比LER均大于1, 间作体系的系统生产力平均为5 023 kg·hm-2, 与肖靖秀等[16]的研究结果一致, 特别在低氮水平下(N1), 间作小麦的产量达到甚至超过了常规施氮水平下(N2)的单作小麦产量水平, 说明间作能够以更低的氮肥投入来稳定作物的产量水平。这可能是由于在禾本科||豆科体系中, 须根系的禾本科和直根系的豆科作物一方面能够更大限度地利用地下空间, 改善作物根系形态、促进养分的活化[18]和作物对养分的吸收利用[14-16]; 另一方面地上部高秆矮秆作物的合理搭配, 可以增加作物叶面积指数, 提高作物的光合特性, 增强叶片对光能的捕获[33], 促进产量形成, 即通过形成不同时空生态位互补的复合群体, 达成间作的产量优势。

本研究结果显示, 随着施氮量的增加, 单、间作小麦和蚕豆的干物质转移率和贡献率均呈现出不同程度的降低趋势, 这主要是由于施氮量的增加虽然有效地促进了作物的营养生长和生殖生长, 但较多的养分被用于茎叶等营养器官的生长, 作物的干物质转移率和贡献率随着单位施氮量的增加而逐渐降低。在不同施氮水平下, 间作小麦和间作蚕豆的花后干物质累积比例较单作处理分别平均增加37.68%和19.66%, 说明间作处理通过促进作物在花后干物质累积量的增加, 为间作产量优势的建成起了重要的贡献; 而且与单作处理相比, 间作小麦和蚕豆的干物质转移率分别增加了7.95%和41.43%, 干物质贡献率分别增加了10.59%和17.64%, 进一步表明了小麦||蚕豆间作在增加作物花后干物质累积量的同时, 也促进了营养物质向生殖器官中的转运, 增加了生殖器官的干物质累积量, 为说明间作在促进养分吸收, 提高产量方面起了很好的支持作用; 但其增幅则表现出逐渐降低的趋势, 与土地当量比表现出了很好的一致性, 即间作优势随着施氮量的增加而逐渐减弱。因此, 进行最佳氮肥管理对于保证间作优势和间作系统生产力有着重要意义。

间作作物在共同利用空间和各种资源时, 竞争和互补关系同时存在, 两者相对重要性则随着作物的生长发育而改变, 当种间互补大于种间竞争时, 间作体系对资源的利用增加, 表现为间作优势, 有利于提高复合群体的生产力[34]。本研究中, 在不同的施氮水平下, 小麦均表现出了明显的种间互补作用, 而蚕豆则普遍表现出了种间竞争, 而且与蚕豆相比, 间作小麦的相对种间竞争力平均为0.55, 表现出了明显的种间竞争优势; 虽然随着施氮量的增加, 其种间相对关系指数和相对种间竞争力的增幅逐渐降低, 但间作体系仍以小麦的互补作用和竞争优势为主, 充分说明处于优势地位的间作小麦在获得更多养分等资源的同时, 也维持了小麦的种间互补作用, 保证了间作体系的稳定性以及产量优势。

有结果表明, 豆科||禾本科间作能够促进豆科作物结瘤、固氮, 特别是在低氮土壤中, 豆科作物的固氮作用更为明显[24, 35], 且非豆科作物促进了豆科作物固氮和氮素向非豆科作物转移[24, 35-36], 增加了间作作物对养分的吸收利用以及产量的建成。本研究结果显示, 间作蚕豆在不同施氮水平下的相对种内竞争强度平均为-0.70, 表现为明显的种内竞争; 间作小麦在低氮水平(N0、N1)同样主要表现出种内竞争, 反映出了间作体系在低氮水平下, 蚕豆通过促进生物固氮向小麦根系转移, 在降低种间竞争的同时, 稳定了间作的产量优势。随着施氮量增加, 间作小麦在N2和N3水平表现出明显的种间竞争, 说明高氮供应一方面降低了蚕豆的生物固氮作用, 减少了土壤氮素养分的来源, 另一方面在促进作物旺盛营养生长的同时, 也加大了间作作物之间对养分的竞争吸收, 导致间作优势逐渐降低, 单位氮肥投入带来的间作总体生产力下降。就处于竞争优势地位的间作小麦而言, 从小麦相对蚕豆的种间竞争力和间作总体生产力的相对关系来看, 随着小麦竞争能力的加强, 即优势程度增加, 间作体系的总体生产力随之增加; 但单位增幅量则逐渐降低, 在相对竞争力为0.629 2, 即接近N3水平时, 间作体系的整体生产力达最大值, 地上部干物质量为16 093 kg·hm-2, 结合本研究相关探讨指标, 小麦蚕豆间作体系在施氮量为N2水平, 即180 kg·hm-2时, 不仅降低了种间竞争强度、维持了种间互补作用, 而且稳定了间作小麦的竞争优势地位, 实现了间作的产量优势。而后续工作可以结合前人的研究结果, 探讨小麦||蚕豆间作体系不同生育期中氮素在小麦和蚕豆根系间的转运, 以及地上部不同器官的分配贡献情况, 分析土壤相关环境因子在其中的作用, 并定量化其贡献程度, 为进一步明确小麦||蚕豆间作体系的种间互补作用在间作产量优势中的贡献, 揭示其作用机理提供一定的数据支撑。

小麦||蚕豆间作有效降低了低氮水平(N0、N1)的种间竞争, 其中间作小麦表现出了明显的种间竞争优势和互利效应, 较单作而言, 间作小麦干物质花后累积比例、转移率以及贡献率平均增幅为7.95%~37.68%, 产量增加23.50%(P < 0.05);在施氮量为N2水平(180 kg·hm-2)下, 小麦||蚕豆体现出明显的间作优势。

本研究从种间竞争和种间互补的角度阐明了小麦||蚕豆间作通过降低种间竞争强度, 维持种间互补作用, 稳定间作小麦竞争优势地位, 进而实现间作体系的产量优势, 但仍需结合地下部根系互作以及地上部不同器官养分转移分配等方面内容进一步探讨, 定量化分析相关因子在种间关系中的贡献程度, 为揭示小麦||蚕豆间作种间互补作用, 为间作产量优势的相关作用机制提供一定的数据支撑。