伸缩式：蛇先把自己卷曲随后拉直身体的前进方式。

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迂回式：也被称为“侧波浪式”，是种典型的从一边到另一边的运动。蛇用这种方式行走在粗糙地面或水中。

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侧行式：蛇弯曲身体使在竖直平面立起呈波浪形，全身只与地面有几个接触点。这种运动方式有利于响尾蛇穿过炙热的沙地或攀爬沙丘。图片来源：中国数字科技馆

1950年，生物学家H.W. 李斯曼（H.W. Lissmann）研究了蛇类的直线运动。他猜想，蛇类的肌肉与它们松软灵活又黏糊糊的腹部皮肤一起，让蛇类可以在不弯曲脊柱的情况下快速疾行。 但当时的研究不够深入，也未能完全得出蛇类直线运动的机理。

蛇的四种移动方式示意图：伸缩式、迂回式、侧行式、直线式。图片来源：animals.howstuffworks.com

肌肉带动骨结构进行直线运动

杰恩与他的研究生、共同作者史蒂文·纽曼（Steven Newman）用1950年代无法获取的设备测试了李斯曼的假设。杰恩用高清晰度数码相机对大蟒蛇摄像，同时记录下由特定肌肉发出的电脉冲。这样生成的肌肉电流图（类似心电图）展示出这条蛇的肌肉、皮肤以及身体间的协作。

研究中，纽曼和杰恩所选用的巨蚺（Boa constrictor）是一种以直线穿行于雨林地面而闻名的巨型蛇类。他们的高清视频记录下蛇类在设有参考刻度的水平平面上穿行的画面。研究者同时在蛇身两侧设参考点，以追踪鳞片密布的皮肤所发生的细微运动。杰恩的研究《没有摆动的爬行》（Crawling without Wiggling）发表在2017年12月的《实验生物学期刊》上。

当蛇类向前移动时，腹部皮肤所发生的收屈远远大于皮肤在胸腔和背部的收屈。腹部鳞片的作用就像是轮胎的花纹一样：当肌肉带动骨结构让蛇类呈波浪形前进时，腹部鳞片就提供了和地面的摩擦力。快速移动时，这个动作流畅之极。

纽曼与杰恩实验中蛇侧面（上）、腹侧（中）与背腹两侧皮肤运动（下）。

图片来源： University of Cincinnati

蛇类肌肉从头到尾依次无缝响应，整个运动相当流畅。与此运动相关的两处重要肌肉连接了肋骨和皮肤，所以它们合称肋皮肌群（costocutaneous）。

“脊柱以恒定频率向前移动。”纽曼说，“一组肌肉把皮肤拉向前随后定住，然后相对的拮抗肌群再把脊柱向前拉。”

直线运动有利于通过狭小空间

对于一种猎食啮齿类和其他生活在地下的动物的捕食者，这种运动模式的好处很明显。“蛇类从穴居祖先演化而来。相比于弯曲身体、左推右撞，这种运动方式可以契合进窄小得多的洞穴和隧道。”纽曼说。

杰恩认为李斯曼1950年的描述大部分是正确的。“不过他假设蛇类靠肌肉收短皮肤而前进，这一点不对。”杰恩说，“但是考虑到他实施实验的年代，我对他的作为感到惊叹。我很佩服他的洞察力。”

模仿蛇类运动的无四肢、蛇形机器人已有过产业化尝试，这种机器人可以探查管道和其他水下设备。纽曼认为能够如蛇类直线行进的机器人会有广阔的应用空间。 “这个研究也许会影响机器人学。能够在狭小空间走直线是个很大的优势。他们可以用蛇形机器人在废墟或垮塌的建筑里做搜救工作。”纽曼说。

模仿蛇类的机器人。图片来源：Robot Gizmos

直线运动对蛇类来说是低速运动，其他时候它们可以达到惊人的速度。蛇只有在放松的时候才走直线。研究者观察到当蛇类受惊或被刺中时，会转变为传统的伸缩式或迂回式移动。

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