我有一位精于拍摄细小物体的朋友，张超。他通过显微镜拍摄的雪花、沙子、蝴蝶翅膀上的鳞片甚至空气中的雾霾颗粒，都曾在圈内引起过轰动。

我和张超描述鱼缸中的藻类，他告诉我那些可能是蓝藻。在距今35亿—33亿年前，蓝藻就已经在地球上出现，它们没有细胞核，属于最原始、最简单的单细胞生物。不过蓝藻可以进行光合作用，海洋中的蓝藻不断地利用太阳光制造氧气，使古大气中的含氧量逐渐升高并形成了臭氧层，臭氧层削弱太阳的紫外辐射，从而改变了当时地球上的生态环境。

在当今世界，蓝藻仍然无处不在。世界各地的淡水、海水、湿地、树干、沙漠甚至在工业循环用的冷却水管中，都可以找到它们，在有机物丰富的碱性水体中，蓝藻尤为多见。

西方的显微镜玻片硅藻在毫厘之间排列成缤纷的圆阵

这是一个由数百枚微小硅藻拼出的圆形图案。这些硅藻的长径大多几十至100微米，它们的壳面呈辐射对称，形状有圆形、椭圆形、三角形、多角形、菱形等等。硅藻被制作者仔细地排列、固定在显微镜玻片上，组成的圆直径其实不过毫米多一点点。这类玻片大多来自欧美国家，相比于拍摄图片的人，耐心制作玻片的科学家和艺术家更加值得钦佩。摄影／G.Cox

对照图谱，我大致确定鱼缸中的藻在分类学上属于蓝藻门的腔球藻属以及色球藻属。其实仔细一想，玻璃缸爆发蓝藻毫不值得大惊小怪——鱼类体表、水草叶面以及底砂中都会携带有微小的蓝藻，在温暖的环境以及充足的日光下，蓝藻的生殖方式简单而快速——它们不存在有性繁殖，而大多通过细胞分裂，形成种群数量的爆炸性增长。别说是鱼缸，就算是未开封的桶装水，在夏日的阳光下，桶壁也有可能长出星星点点的藻类。

联想到金庸先生的小说《天龙八部》中，虚竹曾言：“小僧念的是饮水咒。佛说每一碗水中，有八万四千条小虫，出家人戒杀，因此要念了饮水咒，这才喝得。”认识到蓝藻之后，想来这话并非全无道理。

近乎纯净的桶装水中尚有蓝藻的活动痕迹，那么自然界的湖水又会是怎样？我问张超，是否曾经拍摄过水中如蓝藻这般肉眼难以察觉的浮游生物，他给我看了几张图片，藻类形态的轮廓有些模糊，远不及他拍摄的雪花、沙子那样纤毫毕现。

张超说：“这些微小的藻类不停地运动，在显微镜的视野中很难捕捉、对焦。如今较为多见的微小藻类图片，更多是通过固定的标本拍摄的。”

除了不容易拍摄，辨别浮游生物的种类，同样是个难题。了解这些细小生物的人，远比研究大型动植物的专家少得多。

摄影／于广明

取一杯西湖水，问水中生命几许？

雷峰塔矗立在西湖边，艄公撑着船在湖面上穿梭来往。把身体探出船舷捞取一杯湖水，水质近乎纯净透亮，可这并不代表其中没有生命的存在。这些生命体大多是体型微小、肉眼难以看到的浮游生物，它们一般不能逆水前进，只能依靠水流、波浪或者水的循环而移动。摄影／章佳杰

涌金门畔初见螺旋藻的真面目

拍摄淡水浮游生物的机会意外地降临了。适逢国庆假期，我的好友，大连海洋大学的殷旭旺副教授发来信息，他正在西湖采集水样。殷旭旺熟习水域生态学，听到有这样的机会，我立刻拉上张超，带上显微拍摄需要的设备到杭州与殷会合。

西湖的水，荡漾千年。历代湖畔才子辈出，可是很少有谁观察过水中的各种微小生命。一瓶看似清澈洁净的西湖水，究竟可能隐藏着多少浮游生物？

我们来到南山路涌金门的张顺雕像附近，这里最深处的水不超过2米，按照取样准则，取水样的位置应该是在水体的中层部分。时至秋季，涌金门内的湖水透明度大概在50厘米左右，我们用有机玻璃采水器捞取了5升湖水之后，获得了第一份拍摄样品。

透过阳光，瓶内水中隐约漂浮着些许若隐若现的细小颗粒。殷旭旺把水样离心浓缩，然后取底层藻类浓度较高的水样进行观察，他告诉我水中的藻多数仍然是蓝藻门的种类，比如颤藻、束丝藻，还有少量的螺旋藻。

在保健品市场上，螺旋藻因富含蛋白质而名头响亮，而当蓝藻在水面形成水华时，螺旋藻很多时候也恰恰是黏稠漂浮物中的重要成分。通过显微镜观察，螺旋藻有着弹簧般的立体结构，让人过目难忘。然而要想把它拍摄清晰，却不容易。张超尝试着用分层叠加的拍摄手法，然而图层叠加过多又会让“弹簧结构”的立体感消失，这个度很难把握。

除了螺旋藻，水中还有长棒状的颤藻、细珠串状的束丝藻，要想拍摄到这些藻类的全貌，需要进行图像拼接处理。让人哭笑不得的是，显微镜下的颤藻不停地颤动，一刻也不安静，似乎是故意和拍摄者逗着玩儿。

我们这次要拍摄的对象，不是固定在显微镜玻片上的藻类标本，而是西湖中的各种活体浮游生物。水样来自十处取样点，每处取样点获得的水体浮游生物的群落成分或多或少都存在差异。

微分干涉技术让藻类的结构清晰地呈现出来

取自杭州白堤与北山路交会处的水样富含绿藻。要想获得理想的绿藻图像，需要把照相机接在微分干涉显微镜上。拍摄微分干涉显微技术的原理大致如下：光源发出的非偏振光经过45度偏振片，再经过棱镜，被分成两束互相垂直的偏振光；偏振光经过聚光透镜，再经过载物台上的样品发生相移，然后通过物镜的聚光作用再次打到棱镜上。棱镜将两束互相垂直的偏振光重新组合成同一偏振方向，即135度偏振方向，引起光的干涉。利用这样的观察和拍摄方法，可以将样品在明亮视场中以浮雕或者三维图像的立体效果表现出来。

绿藻爆发的“恶之花”在西湖已成往事

协助采样的朋友，陆续从柳浪公园、断桥、花港观鱼、曲院风荷、杭州花圃、雷峰塔、六公园以及湖心的三潭映月等处取来水样，更加丰富的内容在显微镜下逐渐呈现开来。

杭州花圃、曲院风荷以及断桥畔取回的水样，水色微绿。同样离心浓缩之后，这些水样中出现了多种我们在之前水样中没有见到过的藻类。这些藻多是绿藻，它们的细胞壁内层为纤维素，外层是胶质，细胞壁上长着颗粒、孔纹、瘤、刺毛等结构，有些还长有用于划水的鞭毛。相比于蓝藻，绿藻出现了完整的细胞核，因而在进化过程中更为高等。

形态各异的绿藻在微分干涉显微镜下清晰地呈现出来。在分类学上，绿藻门已知种类近9000种，这也是藻类中种类最多的一个门。绿藻从两极到赤道，从高山到平地均有分布，其中90%的种类生活在淡水环境，另外10%的种类分布于海水中。水样中的绿藻大多由多个细胞聚合成星芒状或者刺球状，它们色泽鲜艳，细胞色素体内丰富的叶绿素a和叶绿素b能将光能转化为淀粉，维持自身生活、繁衍所需的养分。

从分类学来看，绿藻门是藻类家族中的最大类群。绿藻的一些种类与更为高等的苔藓植物形态结构趋同，另外大多数绿藻体内的色素成分以及各种色素的比例都与高等植物非常相似。根据这些特点，大多数植物学家认为绿藻很有可能就是高等植物的祖先。

相比于蓝藻，绿藻的结构更加繁复多样。以外部形态区分，绿藻常见的类群有单细胞类、群体类、丝状体类、膜状体类、异丝体类、管状体类等等。在显微镜下看群体类的绿藻非常有趣，比如盘星藻类和栅藻类，它们大多长得规整，进行显微拍摄不会像拍蓝藻那样令人头疼。不过绿藻更加精彩的结构是在细胞壁之内，若想拍出内部细节，还需要加些技术含量。

在最早的显微摄影中，人们遇到了一个非常麻烦的瓶颈，那就是在高倍放大的状态下，画面整体的反差和细节的分辨率产生了矛盾——简而言之就是说，如果要整个画面反差强烈，那么细节就拍不清楚；如果将细节调整清楚，那么整个画面的反差度又会非常低。为了解决这个矛盾，在20世纪上半叶，光学研究者发明了“相差显微摄影”。这种方法通过特殊聚光镜和相位板的配合，利用光的干涉现象将人眼不可分辨的相位差变为可分辨的振幅差，从而将画面中的细节反差度大大提高，即使是无色透明的部分也变得清晰锐利。利用相差技术拍摄绿藻，可以说再合适不过。

绿藻虽然长得漂亮，但却不能让它们无限制地繁殖泛滥。西湖有6个入水口、9个出水口，如今的引配水制度，将钱塘江水源源不断地引入西湖，湖水的不断更新，使得水质明显提升。在引配钱塘江水之前，西湖多处地方的水都曾经因水体富营养化，而导致绿藻泛滥。浓绿色的湖水虽然更符合“青山绿水”的意境，但却暗藏危机。

藻类井喷式的繁殖爆发，曾经在西湖形成水华。华之意，本来自“花”，而这些水中开的花，却并不那么美观：蓝藻水华一般出现在夏秋季节，会在水表形成一层蓝绿或黄绿色浮膜，伴有腥臭味，造成鱼虾缺氧死亡；相比之下，由绿藻爆发造成的水华水色偏绿，水面常有绿色浮膜。引起水华的绿藻，主要有衣藻、四鞭藻、空球藻等，这些绿藻的颜色浓重，却也符合“水中绿花”的称谓。

世界上关于小型水生生物的研究，是在17世纪荷兰人列文虎克发明显微镜后开始的。1867年德国人汉生率远征队去大西洋采集和调查浮游生物的种类和分布，首先创用了“浮游生物（plankton）”一词。淡水湖泊中的浮游生物大致可简单划分为浮游动物和浮游植物两大类。浮游植物的生物量决定着植食性浮游动物的数量,而后者又影响着更高级捕食者，也就是鱼、虾的种群数量。在来自西湖的水样中，浮游植物以优美平裂藻、铜绿微囊藻以及具有带状叶绿体的异形水绵较为多见；浮游动物通常需要用网目细小的滤网捞取，除了多种单细胞原生动物，我们还获得了若干轮虫和甲壳类的水溞。摄影／殷旭旺

如此的“恶之花”，如今在西湖已经难以见到。然而从断桥以及柳浪闻莺公园取回的两份水样却引起了我的格外注意——瓶子中的水，呈现出淡淡的黄褐色。

断桥边的硅藻表面就像是布满花纹的饼干盒

取水样滴到玻片上，殷旭旺告诉我，断桥以及柳浪闻莺公园的水样中可能含有一定数量的硅藻。硅藻是一种单细胞藻类，其细胞壁富含硅质，而细胞内的色素体大多呈黄绿色或者黄褐色。

我确实看到了很多硅藻。耐心地观察每一个硅藻细胞，但见它们的硅质壁上具有排列规则的花纹，细胞壁的内层是透明的果胶体，整个细胞壁的构造像是一个装饼干的盒子——套在外层的较大，为上壳，相当于盒盖；套在里层的较小，为下壳，相当于盒底。也就是说，硅藻的上、下壳并非紧密地连接在一起，而仅仅是相互套合。

硅藻，是很多西方显微摄影师热爱的题材。张超曾经给我看过一张与众不同的作品：那是一棵圣诞树——仔细观看会发现，这棵圣诞树是由百余枚微小的硅藻摆成的。在欧美国家，这种题材经常可以看到：有的将硅藻摆成一个王冠，有的摆成一朵花的图案。拍摄这样的标本，摄影师并不费太多精力，只要按动快门就可以完成一幅惊世作品，而真正的功夫是在摄影之外，标本制作者才是真正的高手。

然而想拍摄活体硅藻，便不那么简单。由于分类鉴定的需要，拍摄硅藻必须把细胞壁上的花纹拍摄清楚。在20世纪前半叶出现的相差显微技术，这种技术虽然大大加强了细小物体与环境的整体反差，但对细节反差的加强并不明显；到了第二次世界大战之后，一种新的显微摄影方法出现了：微分干涉法。这种方法利用两束偏振光干涉的原理，明显地提高了细节反差。微分干涉拍出的图片通常具有浮雕效果，将显微镜下的平面世界重构于立体。

殷旭旺和张超的意见不谋而合：要获得高分辨率的硅藻图案，只有通过微分干涉的拍摄方法，再结合高倍条件下的分层叠加与拼图，方有可能实现。他俩去尝试这样的拍摄挑战，而我心中的疑问却还没有解决：硅藻爆发，湖水变黄，是否同样意味着水质的污染？

通过查阅相关的文献，得到的结论最让我释怀。对于硅藻的监测表明，它们更偏好营养化水平较低的水体，相比于蓝藻和绿藻爆发，硅藻的聚集一定程度上意味着西湖水富营养化水平的下降。

透视单细胞生物——草履虫

草履虫的名字很多人并不陌生，因为中学生物教材上有着对于这种低等单细胞动物的详细介绍。在显微镜下，我们找到一只不停游动的草履虫。草履虫细胞内部的结构基本透明，用普通的显微镜难以看清细节。拍摄这类单细胞生物，通常需要借助相差显微镜，这种显微镜可以把光波的相位差转化为振幅差，进而将草履虫的伸缩泡、收集管、食物泡等结构清晰地呈现出来。

水溞虽然是节肢动物，但体长却也只有1毫米左右。由于运动迅速，在显微镜下拍摄水溞并不是一件容易事，只有在它们取食藻类的时候，才是最佳时机。这只从雷峰塔附近水域捞取的隆线溞，看上去就像是卡通版的湖妖。摄影／殷旭旺

是动物还是植物？取自湖心的裸藻对分类边界提出挑战

取自湖心三潭映月附近的水，除了零星的蓝藻和硅藻，几乎找不到其他什么生命迹象。看来大多数浮游生物还是喜欢岸边环境多样、养分丰富的水域。

湖心的水样我们取了表层水与底层水。进行对比，只见表层水中的硅藻外壳比较薄，而底层的硅藻外壳则要厚得多。继续观察，一个长着眼睛的单细胞藻出现在显微镜视野中，准确地说，那不是眼睛而是细胞中一个可以感光的红色眼点。另外它没有细胞壁，但有一条尾巴状的鞭毛，可以在水中无规则地蠕动。

殷旭旺说，它是一个裸藻。

动物和植物的界限，有时就是这样模糊。没有细胞壁，就这点而言，裸藻更接近于动物；何况它还有用感光器官以及用于运动的鞭毛。但裸藻又长有叶绿体，可以进行光合作用，自己制造有机养料，这又是植物体的典型特征。裸藻也叫眼虫藻，既然名字中含有个藻字，我们暂且把它算作浮游植物的一类吧。

初步观察统计完所有水样，这次记录到的藻类主要有蓝藻门、绿藻门、硅藻门、裸藻门、甲藻门、金藻门、隐藻门七大类，总种类大约150种，其中绿藻门约占60种，占到近四成比例。可是如果统计个体数量，则是蓝藻门的种类占据着超过半数的压倒性优势。

根据前人的调查，在不同季节浮游生物的种群数量也有着明显的变化。在10—12月，绿藻和蓝藻的生物量达到峰值，另外每至春季，蓝藻种群数量也会快速上升。按照元素成分来计算，水中生长1千克藻类干物质，需要消耗碳358克，氢74克，氧496克，氮63克，磷9克。碳、氢、氧三种元素虽然重要，却可以通过水和二氧化碳便捷地获得；因此，水中溶解的氮和磷才是藻类繁殖的关键因素。

一滴湖水中究竟有多少浮游生物？

用滴管取一滴湖水，体积不过0.04至0.05毫升。不仅是肉眼，有时用高倍显微镜也不一定能找到丝毫的生命迹象，可这仍不能证明水中没有浮游生物存在。随着对水域生态系统认知的不断深入，特别是近年显微技术的迅速发展，研究人员逐渐发现了多种体长不到2—10微米的微型浮游生物甚至体长不足2微米的超微型浮游生物。它们就像雾霾中的颗粒一样虚无渺小，但是在全球水域中分布数量巨大，承担着重要的生态功能。

雷峰塔下的水溞长得就像呆萌的小怪

除了裸藻，西湖水中有哪些真正意义上的“浮游动物”？我们用网目直径64微米的浮游生物滤网捞取到许多微小的个体，其中大多数动物是我平生第一次目睹。当我透过显微镜看清楚它们的结构时，不禁大呼神奇。

中学课本上曾经出现的草履虫，就像是一只边缘长满纤毛的鞋垫。这类单细胞生物是动物界最原始、最低等、最简单的类群，它们也被称作原生动物。原生动物没有组织和器官的分化，进食、呼吸、排泄、生殖等生理功能，均由细胞内特化的各种胞器来完成。虽然是最原始的动物，但作为一个细胞，草履虫在结构上却是极其复杂与高等的。

原生动物大致可分为肉足虫、纤毛虫、吸管虫几大类群，草履虫在分类学上归属于纤毛虫纲全毛目草履虫属。这些单细胞生物的大多集中于2微米—200微米间，它们通常是鱼、虾、贝类的天然饵料。

另外比较多见的，是各式各样的轮虫。殷旭旺在攻读博士期间，论文的内容就是研究轮虫的行为学与生态学。我仔细观察玻片上的这些陌生生物，它们体型同样微小，构造却比原生动物复杂得多：头顶是一团盘形的冠，这是运动与取食的器官；另外轮虫消化道的咽部特别膨大，那里有肌肉发达的咀嚼囊，里面藏着咀嚼器。轮虫是雌雄异体的动物，但人们通常仅能见到雌性个体，这些轮虫妈妈依靠孤雌生殖来繁衍后代。

殷旭旺告诉我，大多数的轮虫在世界各地都有分布，西湖中的轮虫种类，也与中国其他地区的淡水湖泊差别不大。但是如果密切关注轮虫的种类与数量信息，却可以了解到水质的盐度以及营养状况：盐度低的内陆水体，轮虫种类多而数量少；盐度高的内陆水体，轮虫种类减少但是数量增加。酸性和碱性的水体同样会对轮虫造成伤害，pH值7左右的中性水体最为适合轮虫生长和繁殖。

就水平分布而言，轮虫在西湖沿岸的种类和数量最多，然后向湖心逐渐减少。其他浮游动物大多也是如此，比如节肢动物门甲壳纲的枝角类和桡足类。枝角类通称为水溞，它们是养鱼人最为熟悉的红虫和鱼虫。

在雷峰塔下的湖岸边，我捞到几只体长约1毫米的隆线溞和长刺溞。在显微镜下，它们目光炯炯，手足俱全，腹中带着卵，身后还有一条袋鼠般的尾巴，俨然像是从塔中逃逸的小妖。

经过不断地尝试，张超和殷旭旺已经成功拍摄了多种藻类的图片，可是突然遇到这些萌态可掬的溞，一时间又有些手足无措。

人人皆知“一花一世界，一沙一天堂”。相比于花与沙粒中的静止世界，水中生灵的玄妙，其实更难用图片来定格。

本文选摘于《中国国家地理》2015年3月刊

撰文 / 韩烁 摄影 / 张超 等

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