一、胚乳的发育与调控

（一）胚乳的发育方式及其特征

被子植物胚乳的发育始于初生胚乳核。一般来说，胚乳的发育进程较早于胚的发育，为幼胚的生长发育及时提供必须的营养物质。

1.核型胚乳

核型胚乳在单子叶植物和双子叶离瓣花植物中普遍存在，是杯子植物中最普遍的胚乳发育形式。核型胚乳的发育可分为：

1)合胞期

合胞期是三倍体的细胞核连续分裂但不伴随着胞质分裂的时期，即初生胚乳的分裂和以后核的增多和胚囊内中央液泡的形成与扩大，游离核连同细胞质被挤向胚囊的周缘。出现一个细胞中有多个细胞核现象，这样的细胞叫做合胞体。

2）细胞化期

胚乳细胞形成前，游离核间的微管、微丝变得丰富起来，内质网、高尔基体小泡成片状排列，形成成膜体，成膜体中的内质网膜、小泡膜相互融合，形成细胞板，由细胞板再形成细胞壁。胚乳细胞壁的形成通常是在胚囊最外围开始，此后，向心地逐渐产生细胞壁而形成胚乳细胞，最后整个胚囊被胚乳细胞充满；但也有植物仅在原胚附近形成胚乳细胞，而合点端胚乳保持游离核状态，如菜豆属；也有的只是胚囊周围形成少数层次的胚乳细胞，胚囊中央仍为胚乳游离核，如叶子的液体胚乳，其内含有许多游离核，以及蛋白质粒、油滴和生长激素。此外，更为少见的情况是胚乳始终为游离状态，如旱金莲等。由于胚乳细胞存在的部位、分化成熟过程中储存物质的种类和形式不同，胚乳细胞可分化成淀粉胚乳、糊粉胚乳等不同组织类型。

3）分化期

当胚乳细胞充满整个胚囊，或其生长受到株被的限制时，细胞分裂便停止。对于禾本科植物，在外层胚乳细胞分裂的同时，处于内部的胚乳细胞便在质体内开始积累淀粉与蛋白质，这些储藏物质由内而外在胚乳细胞中积累推进，而由母体运来的灌浆物质却是由外向内输送分配。由于灌浆物质中并非都是合成淀粉和蛋白质的原料，其中的一些矿物质、脂类等物质就积累在胚乳外层细胞中，胚乳外层细胞因积聚矿物质、脂类以及蛋白质等物质而转化为糊粉层细胞。

4）成熟期

胚乳细胞发育后期，随着淀粉的大量积累和粒的充实度提高，胚乳细胞中的胞基质、质体以外的细胞器和细胞核等开始程序化细胞死亡；细胞核变形虫状、核内物质凝聚，形成凋亡小体；线粒体内膜解体、空胞化；高尔基体等消失。细胞中淀粉粒充分发育，数量增多，充满整个细胞。在禾本科植物中，籽粒成熟时，一般只有糊粉层细胞具有生物学活性，以储藏淀粉为主的胚乳细胞一般都已失去活性。在油菜、苹果和大豆等植物中，随着胚的发育成熟，胚乳细胞程序性死亡，营养物质逐渐被胚吸收，利用，并在子叶中形成新的储藏物质，最后，胚乳细胞消失。胚乳细胞程序性死亡，还能使细胞更有效地积累和储藏营养物质，使籽粒饱满，粒重增加。

2.细胞型胚乳

细胞型胚乳的特点是初生胚乳核分裂伴随细胞壁的形成，且以后各次分裂都是常规的有丝分裂，即细胞核分裂一次，细胞质也分裂一次，不出现游离核时期。大多数双子叶合瓣花植物，如番茄、浙江柿、烟草、芝麻等，其胚乳的发育均属细胞型。细胞型胚乳在发育过程中，有时产生吸器。从珠心组织吸取养分。

3.沼生目型胚乳

沼生目型胚乳的特点介于核型胚乳和细胞型胚乳之间，初生胚乳核的首次分裂伴随细胞质的分裂，将胚囊腔分隔为二，形成一大，一小两个细胞，大细胞位于珠孔端，小细胞位于合点端。前者可进行多次的游离核分裂，最后形成细胞。后者极少分裂或不分裂，呈合胞体状态。具沼生目型胚乳特征的植物多见于沼生目的慈姑和百合目的紫萼等。少数双子叶植物，如虎耳草属，檀香属等植物也属此类型。

在杯子植物中，初生胚乳核一般是三倍体结构，含有两套母体染色体和一套父本染色体。但有些植物由于胚囊发育类型不同，其胚乳核可有不同的染色体倍数。如百合和贝母的两个极核，一个是单倍体，另一个是三倍体，受精后可形成具五倍体遗传特征的初生胚乳核。也有因为胚囊中极核数目多于两个而有更高的染色体倍数的。有些蔬菜植物的胚乳含有三倍及其以上数目的染色体。多倍体的胚乳在生物学上有重要意义，如株形高大、适应强等。初生胚乳核通常不经休眠或经短暂休眠后，即开始第一次分裂。胚乳核的分裂有无丝分裂和有丝分裂等形式，其分裂速度较快。因此，当合子进行第一次分裂时，胚乳核或胚乳细胞已有一定数量，并包围原胚。

大部分种子的胚乳细胞具有生命力，但在禾本科植物的胚乳中，只有糊粉层的细胞具有生命力，其余组织都是由死细胞组成的。胚乳细胞含有大量的质体、高尔基体、线粒体和内质网等细胞器，这与胚乳的发育和物质的积累有密切的关系。

（二）胚乳动态与调控

1.胚乳的成熟

胚乳细胞一般是等经的大型薄壁细胞，发育初期有细胞质和细胞核，具有丰富的细胞器，细胞间有发达的胞间连丝，有些植物的部分胚乳细胞还形成细胞壁内突的结构，胚乳细胞中都能积累大量淀粉、蛋白质或油脂等营养物质。

禾谷类作物的成熟籽粒保留发达的胚乳，胚乳主要由含大量淀粉的薄壁组织细胞构成，其外侧毗接种皮的细胞层，细胞较小，排列紧密，细胞内富含蛋白质的糊粉粒，称为糊粉层。糊粉层的细胞层数除了与物种或品种有关外，有时还因成熟条件和物质积累状况不同发生变化。糊粉层可能是胚乳中仅具活性的胚乳细胞。

有些植物的胚乳中积累其他营养物质，如番茄的胚乳细胞内形成油滴，咖啡、柿等的胚乳细胞壁堆积大量的半纤维素，使细胞壁增厚，并有较多的纹孔和胞间连丝。

随着胚乳细胞的发育与分化，胚乳内有效干物质不断增加，籽粒增重。

关于胚乳发育调控的研究表明，胚乳细胞发育的决定和启动可能由中央细胞控制，因此，用体外受精技术，将精子与中央细胞结合后分化的产物仍然是胚乳。胚乳细胞的扩增过程可能受到不同层面的基因控制，已发现PcG基因控制胚乳发育的启动，还与胚乳细胞的扩增有关。

2.胚乳的消长与调控

许多植物如豆类、瓜类、油菜、柑橘等，其胚乳发育分化过程中，随着胚乳细胞的程序性死亡，胚乳细胞及其养分，如淀粉、蛋白质、油脂等逐渐被分解，供给发育中的胚吸收，由于子叶附近的胚乳细胞分解快，因而胚乳细胞与胚之前总有囊腔存在，这样全部胚乳的养分逐渐转移并储存于子叶，使子叶肥大，这类种子成熟时，通常为无胚乳种子。另一类植物如稻、麦类作物、荞麦等，形成发达的胚乳组织，占据了种子的主要部分，胚乳中储藏大量的淀粉、蛋白质等营养物质，形成为有胚乳的种子。

二、胚的发育与结构

胚的发育从合子开始。合子形成后通常形成纤维素的细胞壁，并度过一段时间的“休眠”才开始分裂。“休眠”期长短与植物不同而有差别，有时受到环境条件的影响。

合子在休眠期间，其内部仍在继续进行代谢活动，细胞质、细胞器重新分布，并且核糖体聚合成多核糖体，高尔基体，线粒体数量增加并高度发育分化，质体内聚集脂类物质，胞液缩小而分布于珠孔端；细胞的极性化逐渐加强，细胞质、细胞核和多种细胞器聚集于合点端。细胞内的这些活动和变化为合子进一步发育和合子的第一次不均等分裂奠定基础。

合子完成休眠便开始分裂。可能由于合子内的极性因子的分布和表达的差异，合子的第一次分裂通常为不均等分裂，形成一个小的顶细胞和一个大的基细胞，顶细胞和基细胞所含的细胞质部分是不同的，它们的大小、形状差异很大。细胞质的控制因子在不均等分裂后的两个细胞中也不同，通过连续的细胞核和细胞质的相互作用、转录水平的调节，引起基因的选择性表达。特定基因组在特定发育的阶段被激活，并在特定的细胞里被翻译，合成各种相应的蛋白质和酶，这种不同部位的细胞更表现出不同的形态、结构和代谢特点，从而引起细胞的分化和胚的发育。

被子植物胚的发育时期：

原胚期是指从顶细胞开始，直至器官分化前的胚胎发育阶段。在原胚期的早期发育阶段，基细胞很快发育形成胚柄；顶细胞则先横裂或纵裂，经几次分裂后，细胞变小，细胞质变浓，液泡化程度降低，细胞器的分布较为均匀，和蛋白体的数量有所增加，核与质之间的比例也相对的发生变化。顶细胞经过若干次分裂后形成具有几十个细胞的球形原胚，然后进入胚的各器官的发育和分化，在多数双子叶植物中，球形原胚呈绿色。

幼胚期是从球形原胚到胚的各组成器官分化形成的阶段。在幼胚初期，球形原胚与合点端相对的一端的亚顶端或两侧交接处的一个株炳细胞参与胚根的发育、原胚中部则发育胚轴。单子叶禾本科植物在胚芽和胚根发育的同时，还产生胚芽鞘和胚根鞘分别将胚芽、胚根包围起来，形成保护罩。至此，幼胚的形态建成基本完成。

胚成熟期是指胚各部分器官形成后到胚的形态、结构和生理上成熟的整个时期。在胚发育成熟期初，幼胚仍可继续通过株炳向胚乳细胞、珠心细胞吸取养分，以营养自身、发育自身。随着胚体的不断发育完善，直接从胚乳中吸收、转化养分，使胚得到更充分的发育。此后胚的子叶弯曲，折叠生长，形成成熟胚特有的结构。与此同时，子叶节、或子叶节与胚轴甚至子叶基部分发育产生维管束组织。子叶等的细胞中开始储存淀粉，形成淀粉粒；储存脂类物质，形成脂滴；储存蛋白质，形成糊粉粒。胚成熟后期，主要表现为胚的生理代谢方面进一步走向成熟，包括合成代谢趋于完成，抑制胚的生长的化学物质的降解甚至消失，以及获得低于脱水干燥的能力等，对具有休眠特性的种子而言，该过程被称为种子的后熟期。

（一）双子叶植物胚的发育与结构

1.胚的发育过程

现以十字花科植物荠菜为例说明双子叶植物胚的发育过程。荠菜合子不均等横向分裂一次，产生一个基细胞和一个顶细胞。随后，基细胞分裂一次，远离顶细胞的那个细胞继续进行3~4次横分裂，形成单列多细胞的胚柄，将胚体推向胚囊中部，以利于胚在发育中吸收周围的营养物质。同时，胚柄基部的一个细胞膨大成泡状，靠着珠孔附近的细胞壁内凸成传递细胞特征，从珠被、珠心组织中吸收，加工，转化和运输养分供给胚的发育。而与顶细胞紧邻的细胞小，内质网和高尔基体丰富，但核糖体少，蛋白质与核酸含量少，该细胞分裂滞后，且仅分裂两次，还参与胚根的发育，并对胚根从珠孔处伸出有引导作用。

在胚柄的生长过程中，顶细胞相应进行分裂，首先发生一次纵向分裂，接着进行与第一次分裂面向垂直的第二次纵向分裂，形成四分体胚体。然后各个细胞分别进行一次横向分裂，形成八分体。八分体在经过各个方向的连续分裂，形成多细胞的球形胚体。胚体继续增大，在顶端两侧部位的细胞分裂较多，生长较快，形成两个子叶原基突起。此时，整个胚体呈心形，胚体内部细胞已开始分化。随着子叶的生长，紧接其基部的胚轴也相应伸长，整个胚体呈鱼雷形。以后，在两片子叶基部相连处的凹陷部位分化出胚芽；与胚芽相对的一端，胚体的基部细胞和与其相接的一个胚柄细胞不断分裂，共同参与胚根的发育分化而完成幼胚的分化。随着幼胚的发育，胚轴和子叶显著延伸并在胚囊内弯曲形成马蹄形，胚柄退化消失。

2.成熟胚的结构

双子叶植物种子成熟胚包括胚芽、胚轴、胚根和子叶4个部分。胚芽包括生长锥以及数枚幼叶和原叶基。胚根顶端为生长点和覆盖其外的幼期根冠。胚轴是连接胚芽和胚根的短轴，子叶着生其上。子叶为暂时的叶性器官，其数目在双子叶植物中较为稳定，多为两片。

（二）单子叶禾本科植物胚的发育与结构

1.胚的发育过程

单子叶禾本科植物胚发育的早期阶段，与双子叶植物大致相似，但后期发育过程则差别显著。如小麦合子经过两次分裂形成四细胞原胚，以后，继续进行各个方向的分裂，形成基部稍长的梨形原胚。不久，梨形原胚偏上一侧出现小凹沟。凹沟以上区域将来形成盾片的主要部分和胚芽鞘的大部分；凹沟稍下处的附近，即原胚的中间区域，将来形成胚芽鞘的其余部分以及胚芽、胚轴、胚根、胚根鞘和一片不发达的外胚叶；原胚的基部形成盾片的下部和胚柄。

2.成熟胚的结构

单子叶禾本科植物胚的组成上和双子叶植物一样，都具有胚芽、胚轴、胚根和子叶四个部分，所不同的是成熟胚只有一片宽大的子叶，因其形如盾牌，而有盾片之称。水稻、小麦等禾本科植物的子叶具有从胚乳中吸收养料的作用，其盾片上皮细胞能分泌植物激素，促进糊粉层细胞中淀粉酶的活性表达，对胚乳细胞的营养物质分解，促进胚生长有重要作用。

（三）无融合生殖和多胚现象

1.无融合生殖

无融合生殖是指某些被子植物不经过雌性、雄性细胞的融合（受精），而产生有胚的种子的现象。

单倍体无融合生殖的胚囊是由胚囊母细胞经过正常的减数分裂而形成的，这种胚囊中的细胞都只含单倍的染色体组。若由卵细胞不经过受精而发育成胚，成为单倍体孤雌生殖，见于玉米、小麦、烟草等植物。若由助细胞或反足细胞直接发育成胚，则称为单倍体无配子生殖，可见于水稻、玉米、棉花、烟草、亚麻、黑麦、辣椒等植物。单倍体无融合生殖所产生的胚都是单倍体，无法进行减数分裂，其后代常常不育，无法遗传。但可加倍成纯合二倍体，用于育种。

二倍体无融合生殖的胚囊由未经过减数分裂的孢原细胞、胚囊母细胞或珠心细胞直接发育而成的，这种胚囊中的细胞都是二倍体的，同样可以出现二倍体孤雌生殖。二倍体无融合生殖所产生的胚为二倍体，能正常生殖和遗传。

2.不定胚与多胚现象

不定胚是某些植物的珠心或珠被细胞分裂、发育形成的胚。不定胚可与合子胚同存于胚囊中，并有自己的子叶、胚芽、胚轴和胚根结构。通常情况下，珠心胚利用营养多、出苗快，长成的珠心苗也较健壮，且基本保持母体的优良特性，减少衰退。因此，不定胚在生产上很有利用价值。 

多胚现象是指在同一个胚珠中产生两个或两个以上胚的现象。多胚现象形成的原因复杂，或由受精卵裂生成两个至多个独立胚，即裂生多胚；但更多的情况是除了合子胚外，胚囊中的助细胞和反足细胞也发育成胚。上述来源的多胚发育过程中，常常很难发育成熟。

（四）胚状体

在自然界中，有些植物，如叶状沼兰的茎端和落地生根的叶缘，可自然产生许多胚状组织或结构，在适宜条件下可萌发形成新的植物个体。在人工离体培养植物细胞、组织或器官过程中，在培养基的表面也常形成胚状体或胚状结构。这种在自然界或组织培养中由非合子细胞分化形成的胚状结构，称为胚状体。

胚状体有极性分化，可形成根端和茎端；同时，体内还分化出与母体不相连的维管系统。因此，胚状体脱离母体后能单独生长。

三、种皮的发育与结构

（一）珠被的生长动态与种皮的形成

种皮是由珠被发育而来的保护结构。胚珠仅具单层珠被的只形成一层种皮，如向日葵、番茄、胡桃；具双层珠被的，通常相应形成内、外两层种皮，如蓖麻、苹果等。有些植物虽然有两层珠被，但内珠被发育过程中退化成纤弱的单层细胞，甚至完全消失，只由外株被继续发育称为种皮，如大豆、蚕豆、菜豆等；有些植物的外株被在种子形成过程中被吸收而消失，内珠被形成机不发的种皮。

（二）成熟种皮的结构特征

1.单层种皮的结构

大豆、菜豆等豆科植物在种子的发育过程中，内珠被消失，外株被分化形成许多明显层次。最外面的表皮层细胞径向伸长，侧壁与外壁增厚，发育成柱状石细胞，呈栅栏状垂直分布，故特称此为栅栏层，它是豆科植物种子所特有的保护结构。栅栏层下面为短的骨状石细胞，细胞两端膨大成“工”字型，或一段稍大而呈漏斗形，可增强种皮的保护功能。栅状层内侧，为较疏松的薄壁组织。种皮坚硬的豆类种子常有很高的抗逆能力，使种子的寿命得以延长，同时也有利于种子的长距离传播，对物种的繁衍有重要意义。

2.双层种皮结构

双层种皮包括外种皮和内种皮两部分。在荠菜十字花科植物中，种子的外种皮一般由2~5层细胞组成，内种皮厚达10层细胞。外种皮的外表皮细胞几乎充满分层状的粘液物质，当表皮遇水，这些写物质吸水膨胀，可促使细胞的外壁破裂。外表皮下有薄壁组织分化，它们可能发育出厚壁或挤毁而被吸收。外种皮的内表皮，其细胞在径向壁和内切向壁上都出现显著的木质化增厚，是种皮中的最坚固的细胞层。这些细胞结构特征很明显，在分类上可用作鉴定参考。内珠被的薄壁组织常被挤毁，它们的内表皮则常变成了色素层。

棉花的种皮是由内外珠被共同发育而成。外珠被分化为外表皮、外色素层和内表皮。外表皮的部分细胞外壁突出伸长，细胞壁沉积纤维素而形成外皮毛（棉“纤维”）。

3.假种皮

少数植物的种子形成假种皮，假种皮是由株炳或胎座发育而来，包于种皮之外的结构，常含有大量油脂、蛋白质、糖类等储藏物质。

（三）种子的发育调控

现已知道，与种皮发育有关的诸多基因中，LEC基因是启动种子形态建成程序的最早基因之一。决定花器官特征的AP2基因也影响种皮的发育与结构。在拟南芥中，pgml突变体不能在其种皮的的表皮细胞外壁上产生胶状物颗粒，继而可能影响到种子的抗劣性、寿命和传播等。有关种子发育的程序控制机制方面的知识有：第一，在种子中特异表达的基因其DNA序列有某些共同的特点。第二，在种子成熟过程中，ABA对特异蛋白基因的启动有调控作用，并能抑制幼胚发育；第三，在玉米等植物，以VP基因和拟南芥的ABI基因为代表的转录子对种子的形成过程具有广泛影响。