湿地是重要的碳转化场所，湿地土壤碳库的源、汇转化对气候变化的响应极为敏感。土壤碳库变化主要发生在活性碳库中，土壤活性有机碳是指土壤中稳定性差、周转速率快、易矿化分解，对植物和土壤微生物来说活性较高的那部分有机碳[1]，其中土壤可溶性有机碳(DOC)、微生物量碳(MBC)和易氧化有机碳(EOC)是其重要的表征指标[2]。一些研究结果显示，土壤活性有机碳库对温室气体排放有较大的贡献，对气候变化的响应更为敏感[1]，其含量的高低直接影响到土壤微生物的活性，从而影响土壤固碳能力及温室气体的排放[3]，因此研究湿地土壤活性有机碳对土壤碳库平衡及其对气候变化的响应均具有重要意义。

三江平原是我国最大的淡水沼泽分布区，洪河湿地保护区位于三江平原的东北部，因蕴涵丰富的动植物物种而被誉为“三江平原野生生物特有基因库”，2002年被列入国际重要湿地名录，成为Ramsar湿地保护热点地区，受到国际组织和国内外众多科研机构的广泛关注。然而近50年来，由于大量开挖沟渠，河流截弯取直，导致洪河保护区湿地缺水十分严重，极大的影响了湿地的碳“汇”功能[4]。近年来，许多学者就水分梯度[5, 6]、外源营养输入[7]、CO2浓度[8]和不同土地利用方式[9]等外部环境因素对湿地土壤活性有机碳的影响进行了研究，并取得了大量成果。然而有关土壤养分和酶活性与湿地土壤活性有机碳变化的相关性方面的研究却鲜见报道。本研究通过对比分析不同植被类型的天然湿地土壤活性有机碳主要组分的分布特征，探讨了土壤养分和酶活性与土壤活性有机碳变化的关系，为进一步了解高纬度地区湿地土壤碳库变化的影响因子提供基础数据。

洪河保护区位于黑龙江省三江平原东北部的同江市与抚远县交界处(47°42′18″— 47°52′07″ N,133°34′38″— 133°46′29″ E)，总面积2.81×104 hm2。该区域属于温带湿润半湿润季风气候，年平均气温为1.5—2.0 ℃，极端最高气温36.6 ℃，极端最低气温-41 ℃；年平均降水量600 mm左右，蒸发量565 mm；空气湿度大，属于三江平原最湿润地区，冻结期5个月，最深冻层1.9 m左右，无霜期130 d。沼泽地貌类型为河漫滩及阶地洼地，成土母质中细砂含量较大，地表沉积物质主要为冲积-沼泽相淤泥亚粘土和淤泥质粘土[10]。

于2013年10月初在洪河湿地核心保护区域内沿着水分增加的梯度分别采集了小叶章(Calamagrostis angustifolia)+沼柳(Salix brachypoda)湿地(CSW)、小叶章湿地(CAW)、毛苔草(Carex lasiocarpa)湿地(CLW)和芦苇(Phragmites australis)湿地(PAW)这4种具有代表性的湿地类型土壤(图1)。CSW属于全年很少淹水区，CAW为季节性淹水区，而CLW和PAW则位于常年淹水区。每一类型湿地中随机设置3个1.0 m×1.0 m样方，共计12个样方。取土样时先去除样地土壤表层凋落物，然后用自制金属土壤取样器(长50 cm，直径5.7 cm)按0—10、10—20和20—30 cm进行分层取样，同一样方内由随机采取的3—5个土柱同层混合成一个土壤样品，每种湿地类型获取3个重复样品，4种湿地类型共采集土样36份。采集的土样放入无菌塑料袋内，置于有冰袋的保鲜盒中运回实验室，挑去根系和石砾，充分混匀后分成2份，1份过4 mm筛，保存于4 ℃冰箱中备用，用于微生物量碳和可溶性有机碳的测定。另1份自然风干，研磨后过小于2 mm筛，用于土壤有机碳、易氧化有机碳、酶活性及其它理化性质的分析。

土壤有机碳(SOC)采用浓硫酸-重铬酸钾外加热法测定；土壤全氮(TN)采用凯氏定氮法测定；土壤全磷(TP)采用H2SO4-HClO4消煮钼锑抗比色法测定[11]。

蔗糖酶和纤维素酶活性采用3,5-二硝基比色法测定，蔗糖酶活性以1 g土壤在37 ℃下培养24 h后生成的葡萄糖毫克数表示，纤维素酶活性以1 g土壤在37 ℃下培养72 h后生成的葡萄糖毫克数表示；过氧化氢酶采用高锰酸钾滴定法测定，酶活性以1 g干土1 h内消耗的0.1 mol/L KMnO4的毫升数表示[12]。

土壤微生物量碳(MBC)采用氯仿熏蒸-0.5 mol/L K2SO4提取法，浸提液用可溶性碳氮分析仪(德国耶拿，Multi N/C 3000)测定，熏蒸与未熏蒸土壤有机碳含量差值即为微生物量碳的值[13]。

土壤可溶性有机碳(DOC)采用TOC仪测定，称鲜土30.00 g，水土比为2∶1，25 ℃下恒温振荡器中振荡30 min (250次/min)后，离心10 min (7 000 r/min)，上清液用0.45 μm滤膜抽滤，滤液用岛津TOC-Vcph有机碳分析仪直接测定[14]。

土壤易氧化有机碳(EOC)采用K2MnO4氧化法-比色法测定，称过0.25 mm筛含有15—30 mg碳的土壤样品，加333 mmol/L K2MnO425 mL，密封振荡1 h，离心5 min (4 000 r/min)，取上清液用去离子水稀释250倍，用分光光度计在波长565 nm处比色测定，根据高锰酸钾的消耗量，可求出易氧化土壤样品的含碳量[15]。

采用SPSS 18.0 软件对数据进行单因素方差分析(ANOVA)，LSD (P=0.05或0.01)比较不同植被类型湿地土壤活性有机碳各组分含量之间的差异。土壤活性有机碳各组分与土壤有机碳含量、土壤养分和酶活性的相关性分析采用Pearson检验法。

4种湿地类型土壤DOC含量为45.08—241.20 mg/kg，在垂直剖面上均表现为随土层深度增加而减少的趋势(图2)。同一土层土壤DOC含量在不同湿地类型间存在显著性差异，以小叶章湿地最高，其次是小叶章+沼柳湿地，二者均显著高于淹水区的毛苔草湿地和芦苇湿地(P < 0.05)。毛苔草湿地和芦苇湿地同土层中土壤DOC含量差异不显著。在0—30 cm土层内，土壤DOC含量的变化趋势表现为小叶章湿地>小叶章+沼柳湿地>毛苔草湿地>芦苇湿地(P < 0.05)(图2)。

各湿地类型土壤MBC含量为144.22—2717.42 mg/kg，在垂直剖面上与DOC的变化趋势一致(图2)。土壤MBC含量在0—10 cm土层中小叶章湿地和小叶章+沼柳湿地差异不显著，但二者均显著高于芦苇湿地和毛苔草湿地(P < 0.05)，在10—20 cm和20—30 cm土层，小叶章+沼柳湿地则显著高于其它湿地(P < 0.05)。在0—30 cm土层内，土壤MBC含量变化趋势表现为小叶章+沼柳湿地>小叶章湿地>毛苔草湿地>芦苇湿地(P < 0.05)(图2)。

4种湿地类型土壤EOC含量为2.28—25.79 g/kg，显著高于土壤DOC、MBC含量(P < 0.05)(图2)。在同一湿地类型中，土壤EOC含量以表层0—10 cm最高，20—30 cm最小。除毛苔草湿地各土层间EOC含量差异不显著外，其余湿地不同土层间均存在显著性差异(P < 0.05)。不同湿地类型同土层相比较而言，在0—10 cm和20—30 cm土层小叶章湿地与小叶章+沼柳湿地土壤EOC含量差异不显著，但二者均显著高于毛苔草湿地和芦苇湿地(P < 0.05)；在10—20 cm土层，以小叶章+沼柳湿地土壤EOC含量最高，显著高于其它三处湿地(P < 0.05)，而这3种湿地类型差异不显著。在0—30 cm土层内，4种湿地类型土壤EOC与MBC含量具有一致的变化趋势(图2)。

4种湿地类型土壤DOC含量占SOC的比例范围为0.27%—0.64%，随深度增加表现出先增后减的变化趋势(图3)，以10—20 cm土层所占分配比例最大。同土层以小叶章湿地土壤DOC含量的分配比例最高，显著高于其它湿地(P < 0.05)。在0—30 cm土层，4种湿地土壤DOC含量的平均分配比例为：小叶章湿地(0.53%)>小叶章+沼柳湿地(0.41%)>芦苇湿地(0.37%)>毛苔草湿地(0.30%)(P < 0.05)(图3)。

4种湿地类型土壤MBC含量占SOC的比例范围为1.27%—5.94%，随土层深度的增加，其分配比例在垂直剖面上均未表现出一致的变化规律(图3)。在同一土层中，小叶章+沼柳湿地与小叶章湿地土壤MBC含量的分配比例无显著性差异，二者均显著高于毛苔草湿地和芦苇湿地。在0—30 cm土层，4种湿地土壤MBC含量的平均分配比例为：小叶章+沼柳湿地(4.42%)>小叶章湿地(3.22%)>毛苔草(1.71%)>芦苇湿地(1.66%) (P < 0.05)。

4种湿地类型土壤EOC含量占SOC的比例范围为19.63%—41.25%，随深度增加呈递减的变化趋势。0—10 cm，毛苔草湿地土壤EOC所占比例最低，其它湿地间差异不显著；10—20 cm，小叶章+沼柳湿地和芦苇湿地土壤EOC含量分配比例差异不显著，但显著高于小叶章湿地和毛苔草湿地(P < 0.05)；20—30 cm，各湿地不同土层间EOC分配比例无显著性差异。在0—30 cm土层，4种湿地土壤EOC含量的平均分配比例为：小叶章+沼柳湿地(33.35%)>小叶章湿地(30.65%)>芦苇湿地(28.75%)>毛苔草湿地(22.86%) (P < 0.05)(图3)。

从表1可见，在小叶章+沼柳湿地中，土壤DOC、MBC 和EOC含量与SOC、TN、TP、蔗糖酶和纤维素酶呈显著或极显著相关性；在小叶章湿地中，DOC、MBC 和EOC含量除与C/N比相关性不显著外，与其他因子呈极显著正相关性；在毛苔草湿地中，DOC、MBC 和EOC含量与C/N、DOC与TP和过氧化氢酶、MBC与TP之间相关性不显著；在芦苇湿地中，3个活性有机碳组分与土壤养分和酶活性指标间具有显著相关性。 综合分析表明，4种湿地类型土壤DOC、MBC和EOC含量两两之间具有极显著相关性(P < 0.01)，表明活性有机碳各组分之间相互影响，密切联系。有机碳、全氮、全磷、蔗糖酶活性、纤维素酶活性和过氧化氢酶活性与土壤DOC、MBC和EOC含量均存在极显著相关性关系，是湿地活性有机碳变化的重要影响因素。

土壤DOC是土壤微生物可直接利用的有机碳源[16]，具有一定的溶解性，在土壤中移动较快，易分解矿化，因而极易流失，是 SOC 损失的重要途径之一[17]。本研究中小叶章湿地属于季节性淹水区，干湿交替更有利于可溶性有机碳的释放，因此小叶章湿地土壤DOC含量高于其它湿地。而毛苔草湿地和芦苇湿地由于长期淹水，其厌氧环境使得土壤微生物活性很低也不利于可溶性有机碳的累积[18]。虽然有研究表明淹水可提高土壤有机碳的溶出和导致团聚体的分散进而增加可溶性有机碳量[19],但由于研究区位于河漫滩，土壤含沙量较大，使得土壤吸附DOC的能力较低，因而土壤DOC易随季节性洪水而流失。

土壤MBC是土壤有机碳中最活跃的组分，与土壤碳的转化有密切关系，其含量高低是衡量土壤肥力的重要指标，地上植被类型被认为是影响土壤微生物活动的重要因子[20]。由于小叶章+沼柳湿地和小叶章湿地位于非淹水区，土壤通透性好，植被生长茂盛，且较多的凋落物，能为土壤微生物提供大量碳源物质，促进了微生物的繁殖，因而能显著增加土壤微生物量碳含量[21]。而长期淹水的毛苔草湿地和芦苇湿地地表枯落物难以直接归还土壤，其厌氧环境抑制了土壤微生物活性，导致活性碳库周转速率低[22]，因此它们的土壤MBC的含量显著低于小叶章+沼柳湿地和小叶章湿地。

土壤EOC是土壤有机碳中周转最快的组分[23]，是土壤养分的潜在来源及土壤微生物活动的重要能源，也是土壤有机质动态变化的敏感性指标[24]。4种湿地类型土壤EOC与MBC具有一致的变化趋势，说明位于陆地上的小叶章+沼柳湿地和小叶章湿地因土壤通透性好，微生物活性高而具有较快的土壤有机碳周转速率。

由于土壤活性有机碳主要来源于植物凋落物、土壤腐殖质、微生物和根系及其分泌物，而表层根系和凋落物分布较多能够为微生物提供更多的C、N能源基质，有利于微生物生长和繁殖。然而随着土层的加深，土壤容重增加，土壤有机质含量急剧下降，地下生物量也随着减少，因而土壤活性有机碳明显降低[25]。

土壤活性有机碳组分占土壤有机碳含量的比例总体上不高，但对维持土壤肥力及土壤碳贮量变化方面具有重要的作用[26]。本研究中，4种湿地类型土壤DOC占有机碳比例为0.27%—0.64%，与其他土壤的相应值相近(0.08%—0.95%)[27]，在剖面上均呈先增后减的变化趋势，表明土壤DOC主要富集在根系较多的10—20 cm土层。毛苔草和芦苇湿地长期淹水，使土壤DOC更容易进入水体而流失，导致其土壤DOC占有机碳比率较低。

土壤MBC与SOC的比值——微生物熵反映了土壤中输入的有机质向微生物量碳的转化效率，可以反映生物活性有机碳库的周转速率[28]。通常情况下，微生物熵变大说明土壤碳库正在积累，微生物对土壤碳库的利用效率提高，土壤质量得到改善[29]。本研究土壤微生物熵值以小叶章+沼柳湿地最高，其次是小叶章湿地，说明这两处湿地土壤微生物活性高，对有机碳分解转化速率快，致使累积的土壤微生物量碳较多，因此微生物熵值较大，表明淹水频率少的湿地更有利于土壤微生物量碳的累积。

土壤EOC占SOC比率越高，说明养分循环速率越快，不利于土壤有机质的积累；土壤全碳中EOC所占比例越高，说明土壤碳的活性越大，稳定性越差[30]。本研究中土壤3种土壤活性有机碳组分占有机碳的比例以土壤EOC最大(19.63%—41.25%)，小叶章+沼柳湿地和小叶章湿地土壤EOC含量的分配比例显著高于淹水区的芦苇湿地和毛苔草湿地，表明淹水频率少的湿地土壤有机碳活性大、易转化。

湿地对碳、氮和磷等营养元素具有较强的截留和过滤作用，因此对土壤活性有机碳库具有重要的影响。从表1可以看出，土壤DOC、MBC和EOC含量两两间的相关性均达到了极显著水平。各组分与SOC的相关性也达到了极显著水平，说明土壤活性有机碳很大程度上依赖于有机碳含量[31]。各组分均与土壤全氮含量呈极显著相关，这与曾从盛等人的研究结果一致[32]，这可能是因为土壤有机质中氮的含量会影响到微生物对其分解和利用速度[33]，含氮量高的有机质易被微生物分解，迁移、转化速度快，从而对土壤有机碳的含量产生一定影响。本研究中土壤活性有机碳组分与土壤碳、氮、磷养分含量显著相关的结论与李淑芬等[34]、马少杰等[35]的研究结果相似。因此，改善土壤养分水平是提高土壤活性有机碳累积的关键。

土壤酶活性来源于土壤中动物、植物和微生物细胞的分泌物及其残体的分解物[12]，并且酶活性可以控制养分的释放而影响植物和微生物生长[36]。土壤中许多酶与微生物呼吸、微生物种类及数量、有机碳含量之间存在显著相关关系[37]。因此，土壤酶活性必然影响土壤活性有机碳的转化循环过程。本研究中，土壤活性有机碳与蔗糖酶、过氧化氢酶和纤维素酶活性存在极显著相关性关系(表1)，与万忠梅等[38]的研究结果类似。

不同湿地类型土壤水溶性有机碳、易氧化有机碳和微生物量碳含量均随土层深度的增加而减少。相对于淹水区的毛苔草湿地和芦苇湿地而言，淹水频率少的小叶章+沼柳湿地和小叶章湿地具有较高的土壤活性有机碳含量和分配比例。相关性分析表明，土壤活性有机碳各组分与TOC、TN、TP、蔗糖酶活性、纤维素酶活性和过氧化氢酶活性均具有极显著相关性关系。说明土壤养分和微生物活性因子是影响土壤活性有机碳的关键因素。

致谢：中国科学院三江平原沼泽湿地生态试验站对野外工作给予支持，管强硕士帮助野外采样。