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  植物在空气污染方面处于前线，因为它们是陆地和水生生态系统基础功能上的固定生物。空气污染物对植物影响的性质和程度将取决于受影响植物的生理和生化特征，以及所遇到的污染物的性质。根据污染物的性质，可以在植物上观察到从局部到整个地球的各种生理干扰。它们对生态系统的功能的影响，特别是植物与昆虫的关系，是立竿见影的。由于植物是许多食物链的源头，因此，它们还可能对人类健康产生影响。

  大气，即地球周围的气层（参见地球的大气层和气体层），包含许多自然成分：是一个气体（78%的氮气、21%的氧气，以及一些其他微量气体，包括1%的氩气、二氧化碳、氖气、氦气、臭氧等）[1]、水（固体、液体和蒸汽）以及固体或液体，悬浮的无机或有机颗粒（气溶胶）的混合物。

  图1.一些主要空气污染物及其来源（交通、工业、农业、生物量等）及其对环境和健康的影响。就臭氧而言，我们谈论的是地球表面附近污染产生的近地面臭氧。当大气中某些天然成分的含量高于正常值和/或含有新成分时，大气受到污染（参见空气污染；法律如何保护空气质量？；室外空气污染：告知和预防的理解）。但我们首先要谈论的是大气污染，因为空气污染的增加会导致不同生态系统的不同组成部分（植物、动物等）、人类（健康影响）和材料受到有害影响[2]。

  根据上述提及的污染物类型（图1）[3]，这些增加可能影响极小的区域甚至整个地球。如果说空气污染一直存在（例如，由于火山作用、火灾），那么随着工业时代的到来，它已成为环境和健康的真正问题（参见空气污染；关注鸟类：飞行空气过滤器）。

  虽然植物由于其固定的寿命和广泛的分布，是空气污染的第一受害者，但它们也可能是二次污染的来源。在高温下，它们会释放挥发性有机化合物（VOCs），如萜烯[4]，臭氧的前体气体之一（图1）。在美国炎热地区的城市，建议不要种植某些树木（松树、橡树等），以免增加臭氧水平。植物也会释放细颗粒物质（花粉、孢子、蜡质化合物、各种颗粒），即时它们对植物没有影响，也会对人类健康产生影响（过敏）。

  污染物主要通过叶片渗入植物（图2）。茎和树干也可能有轻微的渗透。在到达叶片之前，污染物必须首先通过“边界层”，该边界层对应于未与它接触而没有被搅动的空气层（图2）。

  边界层的厚度取决于叶子的大小和形状、叶毛（或毛状体）的存在和风速。它的厚度约为十分之几毫米。

  在该边界层暂时存在污染物的过程中，可能会发生许多反应，因为入渗污染物将与以下物质发生反应：

  根据边界层将要发生或不会发生的反应的性质，将进入植物的污染物浓度可能会有很大的变化。这些反应的某些产物甚至比污染物本身更具植物毒性[6]。

  气态污染物与其他大气气体（CO2、O2等）一样，主要通过叶片表面的气孔进入植物体内。另一方面，大部分有机污染物将主要通过角质层的脂质结构吸收（图2）。只有一小部分会穿透叶片，然后在构成质外体和共质体的不同内部隔室之间内部扩散和反应（图3和图4）。

  颗粒污染物（有机或无机）首先由叶面捕获（由于存在表皮蜡、毛状体等而形成的微结构），其大小范围通常在1到10µm之间。在森林中，颗粒物沉积量在每公顷280到1000千克之间。随后，诸如风、太阳等气象条件，尤其是雨水（树叶的淋溶、无机颗粒的溶解）影响了该沉积的特征（图4）。由于表皮屏障的有效性，有机或无机叶片沉积通常只会导致污染物轻微渗透到叶片中，从而限制其生理影响。

  渗透后，植物对空气污染的生理反应将取决于两个因素：一方面是植物的特性，另一方面是污染的性质。

  植物通过产生活性氧衍生物响应空气污染。穿透叶片后，对于大多数生物和非生物胁迫（参见植物的固定寿命及其限制；植物如何应对高山胁迫？），污染物首先会通过产生自由基（羟基自由基）和活性氧物种（ROS）诱导氧化应激反应，这可能造成不同程度的损坏（图5）[7]。特别是，这些活性氧在细胞水平上有三个主要攻击目标：脂质（膜水平）、蛋白质（氨基酸水平）和核酸（加合物形成）。同时，污染物将产生与其自身物理化学特性相关的特异性应激：

  当面临这些胁迫时，传统的保护植物的策略旨在限制污染物的吸收并提高其耐受性。它包括实施：（a）物理过程，即关闭气孔、落叶……；以及(b)化学及生化过程。

  这些化学和生化因素对应于：

  一旦建立了“污染胁迫”，植物将由此开启（或快或慢）流程，并将其添加到植物已有的防御流程池中。在污染物入侵植物之后，植物对污染物的抗性将来自这些不同过程的组合。因此，每种污染物和每种植物都有一个特定的植物敏感性等级。

  有形和无形的损害。在低污染和/或当植物的防御系统足以限制污染物的生理影响时，这种抗性仍有生理代价，其特点是尺寸减小、产量降低……这被称为“无形损害”。

  在严重污染期间和/或当植物的防御系统不足时，出现不可逆的损害，如细胞死亡（叶坏死等）。这被称为空气污染造成的“有形损害”。

  植物根据环境条件作出反应。与所有生物系统一样，植物同时对环境中的非生物因素（温度、湿度、光照等）和生物因素（年龄、疾病、基因型等）敏感。如果疾病会产生负面影响，其他因素可能会在对植物对空气污染的响应方面产生积极影响。因此，干旱导致气孔关闭，从而保护植物，而二氧化碳的增加促进光合作用。空气污染的日常演变也会影响植物响应。现场观察表明：

  根据其化学性质，污染物或多或少具有植物毒性。实验室研究按照以下由高到低的植物毒性的顺序对主要空气污染物（在空气中浓度相同时）进行了分类（图6）：

氢氟酸（HF）>臭氧（O3）>二氧化硫（SO2）>二氧化氮（NO2）

  该分类仅作为参考，因为不同的植物对每种污染物都有一系列的敏感性。例如，烟草对臭氧非常敏感，但受氟污染的影响很小。

  除了污染物的植物毒性外，植物的反应将取决于接受的剂量（即浓度x时间）。剂量通常根据大气中污染物的浓度计算。计算实际进入叶器官[10]的污染物通量，可以提供有关植被污染损害关系的最佳信息。

  最后，在同等剂量下，施用时间越短，污染物影响越大。这种“峰值效应”通常由以下事实来解释：在短时间内，植物没有时间激活其防御系统。

  症状学分析植物对空气污染物引起的生理干扰所做出反应的迹象或体征（症状）。症状学很重要，因为它可以作为利用植物对空气质量进行生物监测的一种方法[11]。这种原始的方法使得仅通过研究空气污染物对植物造成的可见的(通过观察坏死)或不可见的(通过生化分析)的干扰，就有可能检测和估计其水平。

  由于存在于植物周围的污染物非常多，根据其影响区域的范围：局部、区域或全球，对其进行分类，以便进行症状观察是一件有趣的事情。

  当地污染物将对其排放源周围最多几十公里区域的植物产生影响。这些主要是直接从污染源（主要污染物）排放的氮化合物，主要是NOx（来自交通）和NH3（来自农业和交通）。这些氮化合物是矛盾的污染物，因为它们的植物毒性不大，但对植被有很强的影响：

  空气中的其他局部污染物是颗粒沉积物。应该记住，绝大多数空气污染源都同时排放气体和灰尘（颗粒）。颗粒沉积物由无机组分（重金属）和有机组分（多环芳烃等）组成。其中包括：

  所有这些不同的颗粒污染物对植被几乎没有影响，但它们通过植物对人类和动物的食物链造成污染。

  对于一些当地污染物，影响可能更为明显。大量使用或多或少可生物降解的清洁剂排放到海洋中，会导致水污染，然后导致空气污染（由表面含有清洁剂的喷雾风形成）[13]。这些表面活性剂在叶子上的沉积将促进盐渗透到植物中，导致植物枯萎和凋亡。这种特殊污染的影响可以在地中海周围某些沿海森林的边缘观察到。

  区域污染物可在其排放源周围数百公里范围内产生影响。这些污染物主要包括酸沉降，主要存在H2SO4和HNO3的湿沉降或固体沉降。它们是次级污染物，因为它们是初级污染物（SO2、氮化合物）和臭氧相互作用的结果[14]。

  酸沉降对植物的影响很小：由酸沉降诱导的离子浸出而引起的针叶变黄和树木活力下降。另一方面，由于臭氧对植物的各种生理过程（光合作用、呼吸等）具有直接的强氧化作用，因此臭氧是一种具有很高的植物毒性的气体。臭氧是目前影响植被和生态系统的最受关注的污染物，因为它导致产量损失高达5%至10%，并且在自然环境中出现了叶片坏死（图7）。但它对植被也有间接影响，因为臭氧是一种与气候变化有关的温室气体。

  现在人们认为，植物界90%与空气污染有关的产量损失来自臭氧[15]。然而，这一观察结果必须考虑到人为生态系统（大田作物等）中植被的生长：臭氧的负面影响常常被大气中二氧化碳增加对光合作用的积极影响所掩盖（工业时代之前为280 ppm，而目前为400 ppm以上）。

  在臭氧对植被产生显著影响之后，为了检测和评估其影响，已编制了许多清单，表明不同自然或人为环境（森林、草原、大田作物等）中的植物对臭氧的敏感性，具体取决于所处的气候带（西欧和中欧、欧洲地中海沿岸等…）[16]。

  全球污染物具有全球影响。它们主要包括CO2，这是一种与运输行业和工业大量使用化石燃料有关的污染物。CO2是一种矛盾的污染物，通过其在光合作用中的重要作用对植物生长产生直接的有利影响。但同时，它通过温室效应和由此产生的气候干扰对植物也产生间接的有害影响。其他全球污染物包括：

  所有这些其他气体仅通过其在温室效应中的作用对植被产生间接影响。除CH4外，上述物质也是消耗臭氧层的气体，由于到达地面的太阳UV-B通量增加，可能对植物产生另一种负面影响。

  植物是大多数陆地和水生生态系统功能的基础。在空气污染影响下，植物的生理干扰将对这些不同的生态系统造成复杂而多样的影响（图8）。例如，在消除敏感物种后，物种之间竞争的变化对群落造成的干扰将对生物多样性产生影响，在大多数情况下，生物多样性将被耗尽。

  长期以来，污染一直被认为是造成生态系统突然失衡(大量植物死亡)的急性毒性影响的原因。如今，在我们的区域，也观察到空气污染对生态系统的慢性影响，这种影响逐步随着时间推移，往往同样危险。

  在氮化合物沉积和酸沉积各自影响下，自然环境富营养化和酸化的后果是空气污染影响植被后，生态系统组成逐渐变化的典型例子。同样，臭氧——通过加速植被的发育和老化，减少植被循环——将减少自然环境中植物物种的生长，对生态系统的平衡产生缓慢的影响。

  最终，随着污染物向食物链上游移动，这些缓慢的干扰最终会影响整个生态系统，并导致可能非常严重的变化。我们已经在植物-昆虫关系的背景下得出了（见下文）由此产生的后果。

  在人为生态系统（大规模谷物和油料作物、生产林）中，或多或少可以观察到产量损失。然而，在自然生态系统中，生物量不一定会减少，因为抗性物种可以占据空的生态位。因此，在受氟污染的地区，针叶木被阔叶木取代。然而，由此产生的群落将更加统一，这通常伴随着一个较不稳定的生态系统，该生态系统对各种生物或非生物胁迫的抵抗力较低。在图9中，我们用示意图表示了空气污染物对自然生态系统中植被的影响与人为生态系统中植被的影响的不同后果。

  在这些群落，一些来自敏感群体的个体正在消失。但选择作用也可能发生在生存下来的最具耐受性的个体或物种上，导致对特定表型的选择。例如，埃特纳的山坡是氟(HF)空气污染的一个特殊来源，尽管松树对这种污染物非常敏感，那里仍然存在一片松树林(图10)。

  空气污染对自然生态系统中植物的影响可能会对人类及其健康产生直接影响，主要原因是对这些生态系统中受污染的植物产品（真菌、浆果、水果等）的消费。环境退化也可能对人类造成间接后果：侵蚀或滑坡的风险、洪水以及植被覆盖层的消失后水循环和微气候改变的可能性，也不能忽视诸如绿树消失这类与生物多样性减少相关的负面美学效应。

  但空气污染对人类生态系统（或农业系统）中植物的影响（见下表）将通过许多食物链的污染直接影响人类及其健康。

表格. 污染物对植物的影响及其对人类的后果总结

  在生态系统中，植被不断与整个环境相互作用。空气污染通过改变植物生理和生化特性，将对各种相互作用产生决定性的影响，特别是对植物与昆虫的相互作用。控制这些相互作用的三个关键植物参数——识别、营养品质和防御系统——将受到不同程度的影响。

  空气污染通常会导致植物颜色的变化，从而强烈影响与之相关的昆虫体色。19世纪，在英国的工业区，严重的空气污染导致地衣消失，桦树树干变黑。然后人们发现一种体表通常为白色带黑色斑点的桦尺蠖（Biston betularia）变成以一种变异的、颜色更深的形态出现 (图11)。这是因为深色蛾与浅色蛾相比更难被发现，，前者更难被鸟类捕食（参见生物体对环境的适应）。20世纪80年代在巴黎发现的眉纹天蚕蛾（Samias cynthia）也出现了同样的现象，污染使其食用植物变黑，眉纹天蚕蛾从浅米色进化为深棕色，以适应其环境。

  空气污染还破坏了植物和昆虫之间的化学联系。通过间接作用于化学媒介（化学介质），臭氧等某些污染物会干扰植物与昆虫的关系（例如，产卵地的识别）：

  通过污染物对植物的生理作用，例如气孔关闭限制萜烯的释放；通过降解或改变化学介质的物理化学成分，使其失效。

  最后，空气污染还导致昆虫对叶片识别发生变化。臭氧或二氧化碳等污染物通过促进表皮蜡的产生，从而改变叶片表面的理化特征（参见焦点在保护与防御之间：植物表皮），对昆虫识别这些物质产生影响。

  空气污染导致植物中或植物上存在外部元素，对相关昆虫造成严重后果。有毒空气污染物，如重金属、砷、氟和某些植物保护产品，在植物器官中的大量积累通常是植食性昆虫（咀嚼昆虫和“吸吮昆虫”）和传粉昆虫（蜜蜂等）中毒和死亡的原因。

  在植物中，空气污染——像许多其他压力一样——导致初级和次级代谢物的质量和数量发生变化。叶片中的氨基酸（脯氨酸）、可溶性蛋白质和糖浓度通常会增加，从而提高某些昆虫的营养质量。

  SO2和NOx等污染物增加了植物中的硫和氮浓度，改善了植物的营养品质，对昆虫也有积极的影响。这对于路边和公路上的植物尤其如此，上述污染物是氮氧化物的重要来源。但从另一方面来说，常常伴随着NOx污染而出现的CO2污染由于改变了碳氮比，从而一起叶片低氮现象。

  酚类化合物和叶角质层分别构成植物的化学防御系统和物理防御屏障，它们很可能被污染物改变：

  因此，在许多例子中，空气污染物对植物的影响增加了植物的营养和防御质量。因此，植物-昆虫关系中产生的积极或消极变化，将取决于这两种矛盾效应组合对昆虫的影响。然而，由于这些关系还取决于昆虫的取食模式（嚼吸式或虹吸式、刺吸式、舐吸式，图12），因此很难给出一个通用模型。然而污染区原址范围内，空气污染最常见的影响是植物上昆虫数量的增加。

封面图片：烟叶在臭氧作用下坏死。[来源：©J.P.Garrec]

[1] 就空气污染而言，我们指的是地面臭氧，这是一种在大气下层、靠近地球表面的地方形成的二次污染物。这种臭氧与地球平流层中浓度相当高的臭氧不同，主要位于15至20公里的高度。通过吸收来自太阳的近97%的紫外线，平流层臭氧形成一层保护生物体免受紫外线辐射的危险。

[2] https://www.airparif.asso.fr/pollution/effets-de-la-pollution-batiment

[3] 应该注意的是，NOx和NH3通过直接气固转化、通过与水滴成核以及通过NH3在NOx上反应形成硝酸铵来产生PM。

[4] Misztal, P.K., Hewitt, C.N., Wildt, J., Blande, J.D., Eller, A.S.D., Fares, S., … Goldstein, A.H. (2015). Atmospheric benzenoid emissions from rival plants those from fossil fuels. Scientific Reports, 5, 12064. http://doi.org/10.1038/srep12064

[5] 一方面是自然排放（H2O、CO2、萜烯、异戊二烯），另一方面是压力相关排放（乙烯），最后是污染物生物还原排放：SO2生成H2S，NOx生成NH3。

[6] 臭氧与角质层外蜡（不饱和烃）成分之间的反应就是这种情况，产生臭氧化物和羟基氢过氧化物(HHP)，以及O3+C2H4反应导致形成羟甲基氢过氧化物 (HMHP)。

[7] Baier M., Kandlbinder A. Golldack D. & Dietz K.J. (2005) Oxidative stress and ozone: perception, signalling and response. Plant, Cell & Environment, 28(8), 1012-1020.

[8] 例如，超氧化物歧化酶、过氧化氢酶或抗坏血酸过氧化物酶。

[9] Foyer CH, Noctor G. (2005) Redox homeostasis and antioxidant signaling: a metabolic interface between stress perception and physiological responses. Plant Cell. 17, 1866-1875.

[10] 考虑到边界层和气孔的扩散阻力。

[11] Garrec J.P. & Van Haluwyn C. (2002) Biosurveillance végétale de la qualité de l’air. Concepts, méthodes et applications. Editions Tec et Doc Lavoisier, Paris, 118 pages.

[12] Eutrophication caused by atmospheric nitrogen deposition is currently the most significant impact of air pollution on ecosystems and biodiversity. Eutrophication of terrestrial ecosystems due to air pollution. Annual Indicator Report Series (AIRS), In support to the monitoring of the 7th Environment Action Programme. As of November 30, 2017; Jones L., et al. (2014) A review and application of the evidence for nitrogen impacts on ecosystem services. Ecosystem Services, 7, 76-88, ISSN 2212-0416.

[13] Garrec J.P., Sigoillot I.E. (1992) Les arbres malades de la mer. La Recherche, 245, 940-941.

[14] 臭氧也是一种次级污染物，它是在太阳的作用下，通过运输（特别是VOCs、NOx）排放的不同气体污染物之间发生复杂反应而产生的。

[15] Holland M., Kinghorn S., Emberson L., Cinderby S., Ashmore M., Mills G., Harmens H. (2006) Ozone and Crop Losses 2006 (ICP Vegetation 报告德夫拉合同 EPG 1/3/205).

[16] See ICP vegetation reports; Mills G., Hayes F., Jones M.L.M. & Cinderby S. (2007). Identifying ozone-sensitive communities of (semi-) natural vegetation suitable for mapping exceedance of critical levels. Environmental Pollution 146: 736-743.

[17] 1987 年，在蒙特利尔，主要的CFC生产国决定停止生产CFC。在欧洲，自2000年以来，市场上没有氟氯化碳，自2002年起必须回收和销毁。为了取代氟氯化碳，制造商随后采用了氢氟碳化物，氢氟碳化物已被广泛使用，但也会对环境产生影响。2016年在基加利（卢旺达）签署的一项协议中记录了停止使用氢氟碳化合物的情况。

[18] 溴甲烷是蒙特利尔议定书（1987年）涵盖的物质之一。自2005年以来，甲基溴的生产和投放市场已被禁止，但严格管制用途的克减除外。

译者：潘佳音          审校：梁爽          责任编辑：胡玉娇

环境百科全书由环境和能源百科全书协会出版 (www.a3e.fr)，该协会与格勒诺布尔阿尔卑斯大学和格勒诺布尔INP有合同关系，并由法国科学院赞助。

引用这篇文章: GARREC Jean-Pierre (2022年8月16日), 空气污染物对植被有什么影响？, 环境百科全书，咨询于 2024年1月22日 [在线ISSN 2555-0950]网址： https://www.encyclopedie-environnement.org/zh/vivant-zh/impact-air-pollutants-on-vegetation/.

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