前言

1970年底，古细菌被列为除原核生物、真核生物以外生命的第三个领域。古细菌最初是在极端环境中发现的，这些环境具有极端的条件，如高盐环境和高温环境，以及古细菌通过进化代谢有机物如甲烷和氮气的环境。在基于宏基因组的生命树中，古菌普遍存在，但与其他微生物如细菌、真菌和病毒相比，在几种生态系统中，如地表下和与人类相关的微生物群中，古菌不太突出，也不太多样。

大多数基于宏基因组的微生物群研究集中于优势细菌和真菌，而非古细菌。然而，越来越多的证据表明古细菌是植物微生物群的重要组成部分，引发了对植物相关古细菌的科学兴趣。此前，已在多种陆生植物物种中发现了古细菌，包括水稻、玉米和樟子松，以及多种水生植物物种。古细菌主要发现于植物根际，在内胚层和叶状体中丰度较低。与植物相关的古细菌的丰度和分类因植物种类、环境和发育阶段而异。综合结果表明，古细菌可能在植物生态系统中发展出特定的植物相关功能。

关于古细菌和植物之间的相互作用，出现了两个基本问题。(1)古细菌在与植物相互作用过程中的行为是什么？(2)古生菌在植物健康和生长中的作用是什么？有些古细菌具有类似细菌的特征，如氧化氨、甲烷和环境养分循环。古细菌区别于其他生命类型的主要特征是它们在极端环境中的生存能力或适应性。这表明古细菌可能有助于植物适应重金属污染、高盐度和高温等非生物胁迫。有证据表明，古细菌也参与增强植物免疫应答，如诱导拟南芥对病原菌的系统抗性。

1.1古细菌是如何与植物相互作用的？

一些古细菌在有氧和无氧条件下都能生存。植物-土壤界面通常包含好氧区和厌氧区。当土壤生物群的耗氧量超过氧向土壤中的扩散量时，或者当高湿度或高地下水位导致气流受限时，就会产生厌氧区。因此，植物根际产生了好氧和厌氧古细菌的自然栖息地。

我们如何知道古细菌直接与植物相互作用，而不是简单地存在于根际？前期研究发现，在没有任何土壤成分的条件下古细菌细胞可以在植物根系中定植、繁殖。在没有植物的情况下，没有检测到这些细胞的生长。这些结果提供了重要的证据，证明古细菌除了在根表面定居外，还与植物直接相互作用。本文的后续部分将探索古细菌为什么会在根际繁殖，并研究它们在植物生态系统中的功能生态位。

1.2古细菌参与植物生态系统的环境养分循环

图1。古细菌参与植物生态系统的环境养分循环。(a)古细菌氨单加氧酶(amo1)基因催化铵(NH4+)氧化为亚硝酸盐(NO2-)，亚硝酸盐随后被氧化为NO3-,这是植物利用的生物可利用的N形式。(b)古细菌的碱性磷酸酶(Pho)基因将土壤有机质-P水解为HPO4-2和H2PO4-1，并可被植物根系吸收。(c)甲基辅酶m还原酶(Mcr)催化甲烷生成的最后一步(CH4合成)和甲烷氧化的第一步(CH4氧化)。富含mcr的产甲烷古细菌参与碳循环。(d)土壤中的S主要以硫酸盐酯类(-O-SO3H)和磺酸盐类(C-SO3H)的形式存在，它们被古细菌异化亚硫酸盐还原酶(dsr)还原为可生物利用的硫化物(SO42-)供植物利用。

土壤环境中的养分循环是由微生物及其相互作用介导的。植物根系以铵(NH4+)和硝酸盐(NO3-)的形式从土壤中吸收氮(N)。但植物根系吸收N的主要形式为NO3-，这表明应减少NH4+和大气二氮(N2)。这些N-循环过程是由氨氧化细菌和氨氧化古细菌介导的(AOA)。在水稻土壤中，根际的AOA比散装土壤中的丰富，这表明受AOA介导的N-cycle主要与植物根有关。与周围沉积物中的水平相比，沉水植物单花滨藜根际中圆齿藻的氨单加氧酶(amo1)基因高度富集。这些观察结果表明，AOA丰富的植物根际，参与了氮循环，以支持植物的生长和健康。

磷是植物体内的另一种重要元素。植物和微生物通过将无机磷水解为正磷酸盐，从土壤中获得可溶性有机磷。尽管植物和微生物磷酸酶都能有效溶解土壤有机磷中的正磷酸盐，但微生物磷酸酶的效率高于植物。细菌和古细菌中含有碱性磷酸酶PhoD和PhoX，可水解土壤有机质-P。前期研究发现，从耕地、森林和草原土壤中分离出的表达phoD和phoX基因的广古菌门在植物周围表达意味着P水解的存在。实际上，从植物根际分离的部分广古菌门具有可测量的P增溶活性。需要进一步研究以确定古细菌P增溶是否有助于和支持植物生长。

碳循环对植物生态系统至关重要。古细菌通过利用H2、CO2或甲基化化合物产生甲烷(CH4)参与C循环。前期研究表明，稻田中古细菌非常丰富，占全球甲烷排放的10% ~25%。广古菌门的产甲烷古细菌产生高达60%的甲烷排放。甲基辅酶m还原酶(Mcr)在产甲烷菌中普遍表达；该酶催化甲烷生成的最后一步(CH4合成)和甲烷氧化的第一步(CH4氧化)。甲烷生成和甲烷氧化是C循环中的重要步骤，都是由厌氧产甲烷菌单独完成的。

部分细菌和古生菌参与硫(S)循环，硫是生物体中的重要元素。土壤中的硫主要以硫酸酯(-O-SO3H)和磺酸酯(C-SO3H)的形式存在，在硫被植物生物利用之前，需要被土壤微生物代谢。古细菌通过异化亚硫酸盐还原酶(dsr)基因簇编码的酶将这些硫酸盐和亚硫酸盐还原成硫化物。从海洋生境或湿地中分离出的广古菌门、泉古菌门和曙古菌门表达了通过dsr将亚硫酸盐还原为硫化物的遗传能力。综合研究表明，古细菌在根际S循环中具有潜在作用，尽管还需要进一步的工作来验证古细菌直接参与S循环。

新出现的证据让我们认为古细菌通过土壤养分循环与陆生植物相互作用。然而，即使古细菌具有循环营养的能力，也不能断定它能使植物健康。例如，有人认为，AOA会导致无机氮从土壤中淋失，使植物更难获得。此外，有报道称，地表存在的氨氧化细菌主要参与调节土壤硝化作用，而非AOA。我们将在以下篇章中进一步讨论古细菌如何通过营养循环或其他方式积极影响植物健康。

1.3古细菌促进植物生长

图2。植物周围古细菌的有益作用。古细菌通过促进生长、诱导抗性和提高非生物胁迫耐受性来增强植物健康。古细菌的养分(N、C、P和S)循环和铁载体的产生可以提供支持和促进植物生长的养分。古细菌产生的吲哚乙酸(IAA)和古细菌生长素生物合成的遗传能力同样具有促进植物生长的作用。古细菌细胞间通讯过程中产生的n-酰基-L-高丝氨酸内酯(ahl)也可能影响植物生长和防御机制。古细菌尚未鉴定的挥发性有机化合物(VOC)会触发植物生长并诱导系统抗性。古细菌可以通过异化硫酸盐还原过程稳定有毒金属，从而在金属含量高的环境条件下支持植物生长。抵抗氧化应激和产生活性氧(ROS)的功能特征表明古细菌可以保护非生物胁迫条件下的植物。

植物促生根细菌(PGPR)通过与植物根系直接或间接相互作用来促进植物生长。有一些研究认为古细菌也被认为是植物生长促进古细菌(PGPA)。例如，嗜油亚硝化菌MY3细胞通过将N氧化成植物生物可利用的形式来促进拟南芥生长。从Bhavnagar海岸附近的海洋盐场分离的一些嗜盐古生菌显示出产生磷铁载体的功能特征。在陆生植物中发现了一些古细菌，它们可能通过促进植物铁的吸收来支持植物的生长。

植物促生根细菌(PGPR)还通过调节激素的产生来调节植物的生长，古细菌也有类似的潜力。早期研究报道古细菌能促进植物激素的分泌。嗜热酸性硫杆菌产生植物生长促进激素吲哚乙酸(IAA)，其水平是典型植物提取物中观察到的水平的1000倍。这是将古生菌与促进植物生长联系起来的首批报道之一。最近对沼泽植被相关古细菌的宏基因组分析检测到生长素生物合成的遗传证据，这进一步支持了古细菌的植物生长促进活性。

N-酰基-L-高丝氨酸内酯(AHLs)用于假单胞菌等革兰氏阴性菌的细胞间通讯。AHLs可被植物识别，调节植物的防御和生长反应。近年来，关于古细菌参与细胞信号传导的可能性的报道也越来越多。通过检测一系列古细菌分离株的AHL样活性，发现了古细菌参与对话的证据。也许某种形式的古细菌信号可能有助于调节植物-古细菌的相互作用和植物生长的促进，就像革兰氏阴性菌一样。

最近的一项研究表明,嗜油链球菌MY3细胞促进生长在土壤和低渗培养基中的拟南芥植物的生长。用来自嗜油链球菌MY3细胞的挥发性有机化合物(VOC)处理植物,在古生菌与植物没有任何直接物理接触的情况下也能促进植物生长。这些结果表明，与PGPR的情况相似，古细菌VOC在促进植物生长方面也具有关键作用。古细菌VOC不含2，3-丁二醇，丁二醇是一种众所周知的促进植物生长的细菌VOC。这些观察结果引出了另一个新兴的研究领域，即研究古细菌或古细菌VOC在植物生长促进和宿主-微生物相互作用中的作用。

1.4古细菌参与增强植物非生物和生物胁迫抗性

古生菌可以生存在极端条件下，如极端温度、盐度或pH值等。超嗜热古菌Methanopyrus kandleri生活在121℃高温环境中，而嗜酸古细菌生活在pH 0.06的环境中。植物也可以在高度非生物胁迫的环境中生长。对适应盐胁迫和高温条件下生长的麻风树根际进行的宏基因组分析表明，麻疯树根际富含泉古菌门和广古菌门。虽然具体原因尚不清楚，但泉古菌门和广古菌门可能有助于麻风树适应盐胁迫和高温条件。

广古菌门和甲烷八叠球菌能甲基化稻田中的汞，表明这些与植物相关的古细菌可能在高汞条件下支持植物生长方面发挥重要作用。硫酸盐还原菌可稳定土壤中的铅、锌和镉等金属。细菌和古细菌dsrA/B基因是通过异化硫酸盐还原过程形成金属硫化物的关键因素。因此，古细菌可以在高金属水平的不利环境条件下支持植物生长。此外，高山沼泽古细菌的宏基因组分析表明其在保护植物免受氧化和渗透胁迫方面具有功能潜力。在芝麻菜根际和叶际中发现的古细菌也显示出抵抗氧化应激的功能特征。这些综合结果表明，古细菌可以帮助植物生存和适应非生物胁迫条件。

古细菌表现出的功能特性可能会增强植物对生物胁迫的反应。对Crenarchaeota和Euryarchaota等203种古细菌的基因组分析表明，参与萜类和细菌素产生的基因广泛分布于Crenarchaeota基因组中。萜烯和细菌素分别阻止草食动物摄食和微生物定植；因此，这些古细菌具有植物防御草食动物和病原菌应答的潜在功能。

暴露于嗜油链球菌MY3细胞的拟南芥属植物，当随后用类胡萝卜杆菌和丁香假单胞菌进行攻击时，嗜油链球菌MY3细胞表现出增强的抗病性。这种诱导的抗性反应依赖于茉莉酸而非水杨酸，表明古细菌触发了拟南芥诱导的系统抗性(ISR)。NO2-会促进植物中的ISR。然而，当古细菌与植物完全隔离时，仍会发生ISR反应，这表明古细菌挥发性化合物会引发针对病原体的ISR反应。这些综合结果表明，古细菌可以产生新的植物保护化合物，并可用于创新的生物技术应用。

1.5古细菌在植物种子中的定殖和作用

古细菌具有多种有益于宿主植物并可能支持植物后代的特性。番茄中，有益菌通过种子被植物主动传递给下一代。尽管植物不会主动选择古细菌并将其传递给后代，但最近的工作在本地高山植物的种子中检测到高达3.09 X 109拷贝/g的古细菌丰度。有趣的是，在高山植物种子中，古细菌的组成对每一种植物物种来说都是高度特异的，这可能表明了在自然环境中的共同进化。通过连钱草克隆群落传播的研究也未检测到从母株到子株的古细菌传播。在种子中，古细菌似乎已根据与细菌的同时相互作用进化为旁观者生物。相反，根系分泌物用于将古细菌从周围土壤中吸引并富集到植物根际。这种古细菌定植发生在植物发育的后期。然而，要了解植物与古生菌的协同进化及其传播途径，还需要更多的研究。

结论和观点

本文探讨了古细菌对植物健康的有益作用。已在植物组织和植物表面检测到古细菌，然而，大多数关于植物-古细菌相互作用的研究仅限于宏基因组分析，仅表明了古细菌对植物产生影响的可能性，而没有表明古生菌如何直接影响植物。近年来，有一项关于氮氧化古细菌对植物作用的研究，报道古细菌能促进植物生长，增强对生物胁迫的抗性。

尽管许多研究尚未进行，但我们认为这些发现显示了古细菌作为生物刺激剂和生物保护剂的潜力。古细菌的生长速度非常缓慢，这使得古细菌基因工程成为比直接将古细菌作为生物防治剂进行现场应用更合适的生物技术策略。植物对古细菌的有用性也可以通过对古细菌的遗传学研究来推断。对古细菌基因工程在植物细胞中的应用进行了一些研究，从嗜热古菌毛球球菌中分离出的超氧化物还原酶(SOR)基因已在拟南芥和烟草细胞中成功表达；这些转基因植物表现出比非表达植物更高的对热、光和甲基紫精的耐受性。叶绿体中SOR的表达可以进一步增强植物的抗逆性，因为叶绿体中产生了很大比例的活性氧。古细菌本身预计对植物有许多有益的特性，但由于实验和技术上的挑战，这些特性尚未被确定。需要进一步的工作来培养和分析植物相关古细菌，并确定它们在支持植物健康和生长方面的全部潜力。目前，我们还没有一种植物来源的古细菌的分离物，因此，培养古细菌作为植物内生菌对于进一步研究植物-古细菌的相互作用非常重要。我们预测这项工作将极大地扩展它们对农业的有益应用。

总结声明

古细菌是地球上生命形式的一个重要部分。尽管古细菌在极端和正常环境中高度丰富，但科学家并未给予太多关注，尤其是在与真核宿主相关的情况下。在这里，我们给出了古细菌是植物微生物群成员的最新证据。古细菌的有益作用集中在促进植物生长、诱导非生物耐性和诱导植物免疫上。我们的综述为利用古细菌提高作物生产力铺平了新的道路。

文：毕经德

排版：市场部

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