（一）、北美

北美各地棕\灰熊的体型，概括地说就是沿海大于内陆，最大的种群出现在阿拉斯加南部，最小的种群出现在北极圈附近。

1、灰熊

Blanchard（1986）于1975–1985年在黄石公园对115头灰熊进行了261次测量。其中55头成年成年雄性和55头成年雌性的各项体尺测量指标平均值分别为：体重193.3-134.5；全长164.3-151.1；轮廓长196.5-177.8；肩高95.2-87.4；胸围130.5-114.6；脖围78.6-65.4；头长41.7-37.8；后足长18.9-16.3；后足宽13.6-11.8（单位：kg/cm）。这次测量得到的结果比Craighead在60年代的测量（雄性平均245kg，雌性平均152kg）要明显小。

黄石公园的灰熊的体重及其随年龄的生长：

黄石公园的雄（雌）性灰熊的身体测量及其随年龄的生长：

荒地灰熊（分布在北极圈附近）的体型要小些。Edwards（2004）在麦肯齐河三角洲测量了一些个体（见下表）。

棕熊成年后体重一般继续增长，在Blanchard（1986）的研究中，黄石公园9岁以上的灰熊，雄性平均214.6kg，雌性平均140.2kg。加拿大的灰熊或荒地灰熊情况也类似，见下图，（Kingsleyc，1979）。

加拿大北部灰熊的春、秋渐近体重：

沿海地区的灰熊体型要比内陆的大。MacHutchon（1993）于1989-1991年春季在不列颠哥伦比亚西部的库特梅汀灰熊保护区给4头成年雄性灰熊和6头成年雌性灰熊进行了称重，雄性平均231.3kg（190-260kg），雌性平均131.3kg（121-151kg）；而这里雄性灰熊的真实平均体重要比231.3kg大，因为另有5头未称重的雄性灰熊体重均在250-300kg之间。这些熊的详细测量如下表所示。

Blanchard（1986）报导的最大的雄性灰熊全长241cm，肩高117cm，脖围95cm；最大的雌性灰熊全长193cm，肩高103cm，脖围74cm。Blanchard（1986）的研究中，最重的雄性和雌性灰熊体重分别是325kg和194kg；而在Craighead（1982）的研究中则分别是500kg和204kg。

据《华氏大猎兽》上记载，Clarke提供了一例全长246cm的灰熊，而Kempson提供的两个个体，全长分别达到了259cm和262cm，以上均来自于黄石公园或附近。有记载最重的黄石灰熊为509kg （Craighead，1982）。

2、阿拉斯加南部的棕熊

阿拉斯加南部沿海地区的棕熊是北美乃至全世界最大的。据《北美哺乳动物》上记载，科迪亚克棕熊雄性平均312kg，雌性平均202kg；半岛巨熊（阿拉斯加半岛的棕熊）雄性平均357kg，雌性平均226kg；麦克尼尔保护区的雄、雌棕熊分别是257kg和160kg；金钟岛的分别是260kg和169kg；基奈半岛的则分别到了370kg和200kg。

据Glenn（1980年）的测量，5岁以上的半岛巨熊，各指标的平均值分别为（雄-雌）：体重319-198，轮廓全长234-206，躯干长139-119，肩高131-118，胸围150-131，脖围92-72；而9岁以上则分别可达到：体重389-207，轮廓全长250-207，躯干长144-122，肩高137-120，胸围159-135，脖围97-74（单位kg/cm）。

下图为阿拉斯加棕熊各测量指标随年龄的生长曲线，自上而下分别是体重、肩高、胸围、轮廓全长、躯干长、脖围、后足长（图上的小数字为样本数n）。

Glenn（1980）在阿拉斯加半岛测量的最大的雄性棕熊，体重390kg，全长264cm（顺弯），肩高152cm，胸围159cm，脖围90cm，但这不是最重的，最重的雄性棕熊重442kg；最大且最重的雌性棕熊，体重275kg，全长228cm（顺弯），肩高130cm，胸围157cm，脖围80cm；而Hensel（1969）在科迪亚克岛测量的最大的雄、雌棕熊分别达到611kg和300kg。

据《华氏大猎兽》，Tolman于1894年射杀了一头科迪亚克棕熊，皮张全长411cm，重751kg，这是准确称重的最重的野生棕熊了；而McCracken于1957年射杀的一头半岛巨熊，皮张全长345cm，两前爪间的距离为320cm，重726kg；Robert于1948年在冷湾射杀的一头半岛巨熊，全长达到了305cm，体重可能超过上面提到的那头科迪亚克棕熊。

圈养的体重记录也来自科迪亚克棕熊，1955年美国科罗拉多州夏延山动物园的一头老公熊，死时重757kg；而1981年新泽西州空间农场的一头巨大的棕熊，站起来的高度约为3.6m，体重超过900kg。

最后将北美各地区的不同亚种的雄、雌棕熊的平均体重总结为下表：

地区

平均体重

最大体重

雄性

雌性

雄性

雌性

布鲁克斯山脉西部

155 112 234 182

布鲁克斯山脉东部

174 104 272 141

卡斯科奎山西南部

257 157

基奈半岛

370 200

金钟岛

260 169

库特梅汀灰熊保护区

250 131 300 151

育空北部

178 116 272 186

图克托亚图克半岛

189 122 283 230

麦肯齐山

148 110 214 147

黄石国家公园 1975-1985

 206 131

黄石国家公园1959-1970

204 135

弗拉特黑德（蒙大拿）

245 152 500

天鹅山 193 134 325

弓河

237 128 354

过去据传勘察加棕熊能达到和科迪亚克棕熊差不多的体重。20世纪初猎杀的6头雄兽，平均367kg（346-388kg），这些个体的详情未知，应该多数是老年雄性；而据Ognev（1932），最大的勘察加棕熊体重在640kg以上。然而由于狩猎压力，近半个世纪很少发现大个体；Averin（1948）记录的最重的熊为285kg；此外另有两例雄性大个体，分别重308kg和320kg；Novikov（1969）报导过几例体重在500-685kg之间的狩猎个体，不过这样的非常稀少。

乌苏里棕熊和勘察加棕熊差不多大，Kucherenko曾整理了一些来自俄罗斯滨海边区的棕熊测量数据，共有10头公棕熊和12头母棕熊，各项体尺测量指标平均值分别为：体重264-189；体长196-160；肩高115-96；胸围137-132；耳长15.3-12.6（单位：kg/cm）。

《中国动物志》上记录的少量乌苏里棕熊样本，成年雄性体长为170-181cm，体重为150-225kg，后足长21-25cm，耳长17cm；孙安林于1981年冬季在大兴安岭采集的一头雌性白化乌苏里棕熊，体重275kg，体长183cm，头长47cm，尾长15cm，胸围163cm。

根据《苏联哺乳动物》，最大的乌苏里棕熊体重可达480kg，可能会有一些的大个体超过这一数值。1979年在库页岛南部射杀的一头棕熊，剔除内脏后重达402kg。滨海边区的棕熊更大，Fedorenko兄弟于1958年射杀了一头棕熊，扒皮、剔除内脏并砍掉熊掌后的剩余部分重470kg；Pleshankov于1966年射杀了一头去掉内脏后437kg的棕熊；1972年秋天被猎杀的一头较肥胖的棕熊，扒皮并去掉头部、掌和内脏后，重达506kg。

西伯利亚东北部的棕熊，比前面说的两种要明显小一些，雄性平均约200kg。

野生北海道棕熊的体型几乎未见报导，前田菜惠子（1989）对登别市熊类公园的散养棕熊进行了测量，4岁以上的雄性棕熊体重平均257kg，雌性为151kg；7岁以上的雄性和雌性则分别是299kg和162kg，详情见下

（三）、欧洲和中西西伯利亚

俄罗斯加里宁州的棕熊体型和黄石很接近，1972-1985年猎杀的10头雄性和10头雌性，各项指标的平均值分别是（雄-雌）：体重185-135；轮廓长190-167；肩高99-87；胸围148-122；耳长12.8-12.1；尾长10.3-9.9；前垫宽14.6-12.0。欧洲各地棕熊的平均体重，雄性约150-190kg，雌性约90-130kg，总的来说比灰熊略小。

Swenson（2007）报导了北欧的斯堪的纳维亚半岛（挪威和瑞典）和南欧的萨芬娜山脉（斯洛文尼亚和克罗地亚）的棕熊的渐近体重及季节变化，这两个地区的渐近体重和前面提到的北育空、北麦肯齐相似，但南欧棕熊体重的季节变化不明显。

芬兰的棕熊体型也与斯堪的纳维亚的相似，芬兰北部和南部的棕熊的生长曲线如下所示（Kojola，2001）。

Hell在1992年研究发现，斯洛伐克的棕熊，10岁以上的雄性平均170-190kg，雌性则为140-160kg，最大体重分别是雄性328kg，雌性209kg；雄性渐近体重比南北欧的小，雌性则要大；详情见下，表中的“length”可能指轮廓长或全长。

Almasan（1967）年整理了一些罗马尼亚棕熊的狩猎记录，雄性和雌性的平均体重分别是268kg和214kg，最大体重分别是440kg和303kg；虽然未提供这些熊的年龄情况，但明显都是一些完全长成的老熊；详情见下，表中的“Body length”可能指轮廓长，注意尾长（Tail-length）的数据有误。

大个体的欧洲棕熊，雄性超过300kg，雌性达200kg。达到或超过400kg的个体，在北欧、斯洛伐克、罗马尼亚和保加利亚都有记录；Jamnický（1993）甚至报导过一头超过400kg的雌性，1983年射杀于斯洛伐克东南部。据Sumiński（1976年），1901年在维也纳召开的第一届国际狩猎会议上展出的最大的欧洲棕熊，全长240cm，体重为400kg；而上面提到的罗马尼亚的最大雄性个体，实际上已超过这一记录；《华氏大猎兽》上记载的一例来自挪威的个体，全长241cm，重约360kg。

Zavatsky于1967-1973年在叶尼塞河流域研究了43头棕熊，雌性4-6岁重103-105kg，到6-10岁达125kg；雄性6-9岁重130-184kg，12-14岁重170-230kg，到15-18岁则是165-264kg。而据《雅库特哺乳动物》上记载，雅库特的成年雄性平均约145kg，雌性约90kg。西伯利亚中西部的棕熊的最大体重也能超过300kg。

（四）、亚洲中西部

蒙古西南部戈壁公园的棕熊体型很小，Anon（1988）报导了一例重100kg，Schaller（1993）也提到了一例120kg的个体。

据刘务林（1996），成年的藏马熊体长1.6-2m，体重150-230kg。

性别

体重

体长

尾长

后足长

耳长

采集地

♀

152.5

164.5

60

230

105

改则

♂幼

30.5

98

40

182

90

申扎

♀

166

172

60

235

110

双湖

♂

192.5

186

62

240

105

双湖

♂

186

180

55

230

100

朗县

♀

162

170

50

220

90

林周

♀

212

200

60

242

140

昌都

♀幼

22

90

40

165

80

桑日

此外，《四川兽类原色图鉴》上记载的一例藏马熊标本，体重157kg，体长162cm，尾长12cm，后足长23.6cm，耳长15.6cm。

天山棕熊体型较小。新疆曾采集到过一头天山棕熊，系成年雌性，体重150kg，体长119cm，尾长8cm，后足长19.5cm，耳长11.5cm。而据Nawaz（2008），巴基斯坦的个体，成年雄性120-150kg，成年雌性60-80kg，亚成年雄性50-60kg。

叙利亚棕熊的体重一般只有100kg左右，被认为是最小的棕熊亚种。

二、头骨测量

（一）、北美

棕熊的头骨堪称当代陆生食肉类之最，白令海两岸的棕熊的头骨尺寸和北极熊差不多大。

Rausch（1953）年给出了一些阿拉斯加州的棕\灰熊的头骨测量实例，详情见下。

来自布鲁克斯山脉的四例灰熊头骨，均为老年雄性。

来自布鲁克斯山脉的六例灰熊头骨，年龄分别是（从左向右、从上向下）：USNM292125—8个月；RIOS33—22个月；RIlSSS—2岁4个月；RI1710—2岁7个月；RI2018—3岁8个月；R126S0—4岁9个月。

来自阿拉斯加半岛冷湾的一例半岛巨熊头骨，为老年雄性。

来自科迪亚克岛奥尔加湾的一例科迪亚克棕熊头骨，为老年雄性。

上述所有棕\灰熊头骨的测量：

Rausch（1963）总结了北美26个地区的成年雄性棕\灰熊的平均颅基长，标于下图上，很直观地反映出北美灰熊的头骨尺寸的变化规律（数据为Grahhh提供）。

Hall（1984）也测量了大量北美各地棕\灰熊的头骨，列于下表，这份数据的测量地区比Rausch（1963）的要少，但是测量指标全面，而且雄、雌都有。

Hall（1984）也测量了大量北美各地棕\灰熊的头骨，列于下表，这份数据的测量地区比Rausch（1963）的要少，但是测量指标全面，而且雄、雌都有。

最后来总结一下，棕熊的头骨尺寸的变化规律和体重及体尺相似，沿海地区显著大于内陆。北美棕\灰熊的头骨尺寸，也是以南阿拉斯加最大，一般来说北部大于南部、西部大于东部。半岛巨熊和科迪亚克棕熊是世界上头骨尺寸最大的食肉目动物，雄性平均颅基长都在39cm以上；半岛巨熊的头骨要长一些，而科迪亚克棕熊的头骨相对更宽。太平洋沿岸的达氏棕熊、锡特卡棕熊、加州金熊（灭绝）和分布在沿海地区的灰熊，雄性颅基长平均约36-37cm。内陆地区的灰熊要小得多，雄性颅基长平均在33-34cm左右，最大的（黄石公园）也不超过35cm，最小的是努纳武特地区的科罗内申湾的荒地灰熊（324mm）；如果把已经灭绝的种群也包括，最小的则应该是墨西哥灰熊，雄性平均颅基长仅29-30cm。

二）、欧亚大陆

欧亚大陆的棕熊以乌苏里棕熊和勘察加地棕熊最大，Stroganov（1969）在太平洋沿岸测量的22个公棕熊和9个母棕熊的头骨，各项指标的平均值是：颅基长380-345；颧宽253-223；眶间距96-83；眶后宽81-76；犬齿处吻宽83-75；鼻骨宽52-50；鼻骨长105-93；上齿列长143-132（单位mm）。

勘察加棕熊的头骨尺寸在欧亚大陆上首屈一指，虽然头骨长度比不上乌苏里棕熊，但更宽阔，类似于科迪亚克棕熊。据《苏联哺乳动物》，雄性勘察加棕熊的颅全长为326?-436mm，颅基长为348-386mm，颧宽为212-277mm；雌性的颅全长为325-397mm，颅基长为303-370mm，颧宽为200-242mm。

乌苏里棕熊的头骨同样非常巨大，颅长比勘察加棕熊更大，但较狭窄。据Kucherenko（2003）报导，1972-1977年在滨海边区收集的8个老年雄性棕熊的头骨，颅全长为380-448mm，颅基长为333-397mm，颧宽为196-280mm；Chernyavskii（1984）在黑龙江流域收集的15个雄性棕熊的头骨，平均颅基长仅359mm，颧宽平均224mm；《中国及蒙古兽类》和《中国动物志》上记载的3例雄性乌苏里棕熊头骨，颅基长348-378mm，颧宽194-198mm，这几个个体明显较年轻。而Baryshnikov（2004）测量的14个来自黑龙江流域和尚塔尔群岛的雄性头骨，颅基长平均为377mm。造成这几种不同结果的原因可能是几位学者所取样本的地区、年龄不同，而沿海地区的熊要大于内陆，老熊的头骨比年轻的熊更大。

萨哈林岛上的棕熊（也属于乌苏里亚种）也很大，据Baryshnikov（2004），在南萨哈林地区，7例雄性颅基长平均370mm；同时还发现，北部施密特半岛和东部山区的棕熊的头骨尺寸明显小于岛上南部地区，雄性颅基长仅354mm。

北海道棕熊的头骨尺寸明显小于勘察加棕熊和乌苏里棕熊，但仍比欧洲棕熊和西伯利亚棕熊要大。据Baryshnikov（2004），北海道岛不同地区棕熊的头骨尺寸也有区别，雄性颅基长的平均值在西南部地区是334mm，在中部和东部则是342mm；颧宽的平均值在西南部是210mm，在中部和东部则分别是214mm和213mm。米田（1976）经过测量，也得到了相似结论，见下表。

北海道岛和择捉岛的棕熊的颅基长：

性别

地区

雄性

雌性

样本数

范围

平均值

样本数

范围

平均值

北海道岛西南部

北海道岛中部

北海道岛东部

择捉岛

9

9

3

1

314–348

328–366

324–352

333

342

337

(333)

10

5

2

6

269–305

283–296

299–304

304–319

284

289

302

311

西伯利亚和欧洲的棕熊的头骨尺寸要更小得多，雄性颅基长一般在31-35cm之间。据Danilo（1992），俄罗斯西北部的棕熊，雄性颅基长平均为328mm（280-368mm），颧宽平均202mm（186-261mm）；而雌性的颅基长平均302mm （260-348mm），颧宽则为182mm（149-216mm）。

欧亚大陆北部各地雄性棕熊的颅基长和颧宽

亚洲中西部的棕熊比欧洲棕熊还小。下表中总结了国内一些藏马熊头骨标本的测量，来自《中国及蒙古兽类》、《中国动物志》、《西藏哺乳类》、《西北珍惜濒危动物志》等，注意有些个体较年轻，可能未成年。

我国的一例雌性天山棕熊，颅基长258mm，腭长136mm，颧宽175.7mm，眶间宽67.4mm，后头宽98.2mm，鼻骨长66.7mm。天山棕熊和叙利亚棕熊的雄性颅基长平均都在31cm以下。

世界棕熊头骨长度等值线（带括号的为颅全长，不带括号的为颅基长）：

饮食习惯

棕熊是杂食性动物，食性极广，从植物，到昆虫、小型啮齿类，再到大型有蹄类均会摄食。喜欢吃蜂蜜，然而大型动物的尸体对棕熊诱惑很大。

一般来说，棕熊会优先选择最易于得到的植物作为主食，不同的植物对棕熊有着不同的意义，例如北阿拉斯加或北育空的岩黄芪，黄石的白松种子及树皮可作为蛋白类食物的替代品，供给棕熊必须的营养物质；多数地区的棕熊特别是在秋季都会采食浆果，因为浆果可以提供给熊大量的碳水化合物，而碳水化合物在棕熊体内可以转化为其冬眠时赖以生存的脂肪，生活在高原开阔地带的藏马熊采食不到浆果，就只能通过比其他地区更大量的肉食来弥补。

棕熊也会摄食多种脊椎动物或者无脊椎动物，无脊椎动物中主要是昆虫。棕熊摄食的脊椎动物包括鱼类、鸟类、哺乳类等，多数地区的棕熊都被观察到有下水捕鱼的习惯，如阿拉斯加、青藏高原；刘务林先生曾经观察到藏马熊登上鸟岛偷食鸥类雏鸟和鸟蛋，成千上万的成鸟用翅膀拍打着棕熊，却无可奈何；棕熊喜食大型动物的尸体，常常跟踪并抢夺其他猛兽的食物（在第四部分中详细说），同时也具有主动掠食有蹄类的能力。多数脊椎动物性食物（如鱼类、有蹄类、啮齿类以及少数棕熊才可以捕食到的海兽类）对棕熊具有很重要的意义，是棕熊日常所需蛋白质的一个主要来源，正因为如此，所有地区的棕熊是必须吃肉的（少数地区的棕熊植物性食物很少或几乎没有，但是所有的棕熊都必须摄食一定量肉类）。

和其活动方式类似，棕熊的食性随季节变化显著，对于多数地区的棕熊（除了南欧）来说，当春季和初夏刚刚冬眠结束，一方面需要及时补充营养物质，另一方面可供摄食的植物太少，这时它们会摄食大量的动物性食物，以清理冻死的尸体和抢夺其他肉食动物的猎物为主，偶尔也自己捕杀一些有蹄类。晚夏和秋季，浆果成熟，棕熊大量摄食浆果继续脂肪以准备冬眠。所以，一般的棕熊的食物组成里在四五月份肉食性的比例是最高的，而秋季的棕熊几乎不进食肉类。与之相对应的是，棕熊的体内的脂肪含量和体重周期性变化着：四五月份刚出洞时最低，以后逐步上升，晚秋冬眠前夕达到顶峰，冬眠时日益下降，冬眠结束时达到最低谷。

不同地区棕熊的食性也有很大的区别，现选取具有典型代表的地区描述如下：

在美国阿拉斯加州、黄石公园、远东勘察加半岛、北欧地区，有蹄类或鱼类资源丰富，占据了食谱中相当大的比例。阿拉斯加沿海、加拿大西海岸的Khutzeymateen保护区已经远东勘察加的棕熊会大量摄食鲑鱼。1995年Melville岛的科考中发现那里的灰熊会向北极熊一样捕杀海豹。

阿拉斯加的一些山区和黄石公园里，没有鲑鱼可以利用，而有蹄类密度较高，成为棕熊的主要食物来源。据Kerry于2004年的研究，阿拉斯加北部的棕熊经常掠食麝牛，从上世纪80年代开始一共观察到了91起棕熊和麝牛的冲突中，可以确定46例棕熊杀死了麝牛，其他37例棕熊进食麝牛的事件不能确定是猎杀、抢夺还是清理尸体，另有9例棕熊追逐麝牛；而调查的61例麝牛死因中，有24例被棕熊吃掉了（其中可以确信10例来自于猎杀），远远高于狼捕食麝牛的比例（仅有2例）。黄石公园棕熊比北美其他地区更经常捕食有蹄类，特别是春季冬眠刚结束的灰熊，有报告称春季黄石公园的灰熊食谱中有蹄类占到了70%，其中主要来自于清理冻死的有蹄类尸体和抢夺狼群的猎物。

北欧棕熊食物组成中肉食的出现频率也占了很大比重，特别是北冰洋沿岸的挪威、芬兰、俄罗斯三国交界地带的Paskiv国家公园，春季棕熊肉食含量达到了57%，另外两个瑞典的保护区里棕熊食性中的春季肉食含量也很大，达到了37%和25%；秋季则要少得多，不过Paskiv国家公园的棕熊食性中秋季的肉食含量仍然达到了14.3%。

加拿大西北诸领地北部的棕熊食谱中60%左右是北美驯鹿，10%左右为极地松鼠。

在黑龙江流域，棕熊食谱中的植物性食物达到了85%左右，而动物性饮食只占一小部分，值得注意的是，这里的棕熊不把鲑鱼作为食物，棕熊喜欢吃哺乳动物，粪便中最常见的残留物是有蹄类动物(6.2％)：鹿、狍、野猪、鹿，还有一些少量的其他哺乳类(2.1％)：棕熊和黑熊、獾、貉和虎。哺乳动物占这里棕熊食物组成的8.7％。

在北海道北部，动物性饮食所占的比重更小，仅为10%，而其中昆虫类食物占据了高达8.6%（主要为蚂蚁和蜜蜂），有蹄类占的比例小得可怜；清理哺乳类动物遗体的行为也发现到了，但很少。植物性食物占得比重较大，达90%，其中蔬菜类和水果类各为57.2%和32.8%；值得一提的是，由于当地有蹄类密度太低，其他地区常见的“春季吃肉多”的现象在这里没有体现，不过秋季摄食水果的比例明显比春季大。

南欧这里属于地中海气候，夏季炎热干燥，冬季温和多雨，降水量分配和别的地方正好相反，冬季也不那么严寒，气候和其他地区有极大的区别，棕熊冬眠时间很短甚至压根没有冬眠习性，所以这里的棕熊饮食习惯和前面说的几个地区差别很大。

和北欧相比，南欧棕熊的植食性要强得多，主要原因一是植物资源丰富，二是生态较差、有蹄类密度低。这里的棕熊肉食比重一般不超过10%，特别是十六湖国家公园的棕熊，几乎一年四季吃不到肉。来自西班牙的报告称，坎塔布连山脉的棕熊的饮食中至少80%是素食，而剩余的20%里昆虫又占了多数，偶尔摄食一些肉类，也很少袭击活的动物而只是清理死尸。这里棕熊食性的季节分配和其他地区差别也很大，摄食脊椎动物的高峰期一般不在春季，而在夏秋或冬季。在希腊西部，棕熊春季以昆虫为主食，夏季以水果为主，秋季以橡木等植物根、茎为主，摄食肉类的高峰期是夏秋。而南斯拉夫的十六湖国家公园，春天以低营养的杂草为主食，夏秋以燕麦、昆虫、水果、坚果等为主，冬季则主要摄食果类和哺乳动物。

和其他地区相比，动物性食物在藏马熊那里有更重要的意义，因为高原地带植被覆盖率本来就非常低，而藏马熊几乎不进入林地，无法采食到浆果，植物性食物所占比例几乎可以忽略。夏勒先生在其《青藏高原上的生灵》中提到，通过对这些粪便的研究(n=48)发现，羌塘地区的棕熊近80%的食物为肉食，其中鼠兔占到了59.3%，岩羊占9.1%，藏羚羊占2.6%。1990年夏季对日土县东北部阿鲁盆地的15堆棕熊粪便进行了化验，其结果是鼠兔的成分占54.3％。1993年5月在昌都灌丛草甸地带的14堆棕熊粪便内鼠兔的成分占57％。1995年10月在雅鲁藏布江中游北岸乃东县丁那沟考察时发现12堆棕熊粪便中蔷薇果的成分占62％。而本世纪初，研究人员通过粪便(n=83)分析表明在可可西里保护区，高原鼠兔是棕熊的基本食物(78％频次百分比，46％干重百分比，下同)，野牦牛(39％，31％)和藏羚(35％，17％)是次要食物。植物性食物占藏棕熊食性的17％(频次百分比)，而干重百分比只占几乎可以忽略的2％。可见，藏马熊的食性基本上是以动物性食物为主的，这是一种适应青藏高原特殊环境的生存策略，正如北极熊的食性是对极地环境的的适应。不过需要指出，藏马熊虽然以动物性食物为主食，但主要是以啮齿类为主，有蹄类占得比例不是很大。研究发现可可西里的藏马熊存在着两种采食模式：主动捕食模式和腐食模式，这两种采食模式无论在采食频次和食物干重百分比分析上具有几乎相同的作用，其主动捕食模式所占的比重远远高于其他地区的棕熊。青藏高原的天寒地冻使藏马熊成为了一种食肉为主的猛兽，在高原草原和灌丛草甸地区，它们主要挖食鼠兔和喜马拉雅旱獭，一只成年棕熊每天要吃11-16只鼠类动物，估计一年要吃掉2400-3500只草原鼠类。

（一）和北极熊的捕食、竞争关系

棕熊和北极熊的重叠范围非常小，只在北极圈附近有少数岛屿的重叠。图为北极熊和棕熊在加拿大北部分布重叠的一些岛屿。

棕熊显然不是北极熊的对手，即使是最大的阿拉斯加棕熊，体型相较更庞大的北极熊还是有一定的差距。但是，我们找不到成年公北极熊主动攻击并杀死棕熊的战例；相反，倒是有一些大的棕熊杀死母北极熊或未成年北极熊的战例。1995年科考中发现，Melville岛上一头重达320kg的成年公棕熊杀死了一头母北极熊和她的2岁的幼仔：

北极熊和棕熊亲缘关系还很近，圈养的可育杂交个体早就出现，野外曾有公灰熊和母北极熊交配生下杂交“灰白熊”的记载。据有些研究人员推测，说棕熊会跟踪母北极熊，杀死她的幼仔使其发情。

这是2006年4月在加拿大北部被射杀的重四五百磅的“灰白熊”，雪白的皮毛中有零星的灰毛，熊臂比普通北极熊长，两只熊掌发灰，后背有像灰熊一样的隆起，两只熊眼镶黑边，面部犬齿交错。

（二）和虎的捕食、竞争关系

虎是唯一一种可以称得上棕熊天敌的物种，西伯利亚虎对其他食肉兽具有很强的排斥性，对狼和豹都有很明显的驱赶行为，其领地内也不允许有狼和豹，然而虎对棕熊没有明显的排斥，主要原因是棕熊植食性强，和虎食谱重叠不大，同时棕熊也是虎的潜在猎物；另外，虎也无力驱赶成年棕熊。现在结合《苏联哺乳动物志》和WCS的相关文件，和大家一探棕熊和虎的关系。

1、捕食

前面已经提到，棕熊是虎的猎物之一，WCS文献里的说法，除了成年公棕熊，其余所有虎生境内的熊类都在虎的食谱里；Dale先生的中称，西虎通常情况下避让大棕熊，但是会捕食棕熊的幼仔，偶尔也会捕杀其成体。虎袭击的棕熊比亚洲黑熊还要多，原因有很多，在远东棕熊相对于黑熊是优势物种，数量远多于黑熊，并且棕熊的洞穴比黑熊好找，而黑熊胆小，常常小心地避开危险。不过虎捕杀的棕熊以幼熊为主，很少有母熊，而没有杀死成年大公熊的记录。

下面这张表可以说明熊在老虎食谱里里的地位。这是92年WCS工程开始以来远东地区棕熊占虎食谱的比重的统计表格，很直观。

从左向右分别是：两种熊总数、棕熊、黑熊、未知种类的熊所占比例。

不过一般情况下虎可能也不回去招惹这个难缠的猎物，但是非常时刻熊在虎的食谱中出现频率会增多： 1940年以来，由于食物不足，老虎袭击棕熊的事件增多了。

Spiridonov 1940年发现了一头老虎在跟踪熊。研究者们三个看到隆冬时节棕熊徘徊在深积雪，而那里同时有老虎的足迹，可能这只是一个巧合，但是研究者假设，有可能是老虎袭击冬眠的熊没有成功，只是将熊从洞穴里赶出来了。

远东不同保护区不同年代里熊在虎的食谱里所占比重，自左向右：两种熊类总和、棕熊、黑熊、不明种类的熊。

苏联哺乳动物志》上的记载，1961年Tatibe河发现一头棕熊被虎捕食。

WCS中提到了一头一代传奇虎王Dale，最重的时候达206kg，是迄今为止最优秀的熊猎手，研究中发现它杀死了四头母棕熊和两头黑熊，其中最重的一头母棕熊重达150-200kg。

03年冬天，WCS发现一只公虎M4和带着一岁幼仔的母虎M2合作杀死了冬眠中的黑熊和棕熊，这令研究者们很吃惊，因为带仔母虎敢于攻击棕熊是非常罕见的。

而1951年5月份，Tatibe河的岸边发现了一具158cm，170kg的母棕熊尸体，经鉴定死于一头母虎之手，这大概是目前的可靠记载中虎对棕熊的最佳战绩了。

毫无疑问熊也会捕食虎，在12个已知的棕熊杀死老虎的案例(Sysoev, 1950; Sysoev, 1960; Abramov,1962; Rakow, 1970; Gorokhov, 1973; Kostoglod, 1981)中，棕熊都吃掉了老虎。这种情况比较大的可能就是那些虎都是因为受伤或者年老虚弱的虎。病弱的虎更倾向于袭击人类，而棕熊会杀死病弱的虎，所以学者提出：棕熊的活动有助于缩小对人类有潜在危险的虎的数量。

不过不管怎么说棕熊捕食虎的频率远不能和虎捕食棕熊的频率相比，92-03在Sikhote-Alin的统计发现，在棕熊的食谱中，棕熊和黑熊、獾、貉和虎一共才占2.1%；但是，成年个体之间的流血冲突，棕熊则比老虎赢得更多一些。

V.E.Kostoglod统计了一下当时已经记载在案的熊杀死虎的案例，并于1977年在苏联的一次关于野生动物保护的学术会议上发表：在9次老虎打死棕熊5例是成年虎，其余的是不足4岁的未成年虎。

我们来看一下《苏联哺乳动物志》上的例子：

据Sysoev记载，1959年冬天，Sikhote-Alin保护区的一头大棕熊杀死了在一头带仔成年母虎捕食野猪归来的路上杀死了她，并吃掉了野猪和母虎。

而据Krivopusk记载，1957年在Sikhote-Alin保护区，一头棕熊杀死母虎和她的三岁幼仔。

Abramov于1962年记录，1913年在Sinanche河流域一头大棕熊杀死了一头成年雄虎，而1960年在Sikhote-Alin保护区另一头棕熊杀死了一头年轻老虎。

1981年，Kostoglod提到，一头棕熊两次跟踪中等体型的雄虎（或很大的雌虎，根据体型大小判断），妄图杀死它们，其中一次成功了。

1956年一头棕熊杀死并吃掉了3岁年轻公虎：

tiger.ru上的内容，1981年，一头老年雄虎因棕熊袭击受伤，后被猎人射杀，死后称重168kg。1972年一头虎被熊杀死，但虎状态不明，详情看表格。

2、抢食

棕熊会跟踪虎（特别是母虎）并赶走它们抢夺猎物。早在1938年和1941年的冬天，就有研究者发现棕熊会跟踪虎；近些年来WCS发现，棕熊会专门跟踪虎以抢夺食物，强壮的成年公虎足以击退除了特大号棕熊以外的所有棕熊，但是母虎特别是带仔母虎情况就很不利了；WCS研究称，棕熊冬眠以后母虎的处境会好很多。

棕熊约20％的食物来自于老虎，而其中55%的情况就是棕熊在虎离开之后吃虎剩下的食物。WCS记录到了4例棕熊和母虎同时出现在腐肉附近。

概括下棕熊和虎的竞争关系：大公熊无敌，公虎对母熊占优，母虎对成年棕熊无优势，而棕熊的幼仔常常被虎捕杀。

（三）和狼的捕食、竞争关系

狼和棕熊分布区的重叠很广，几乎在整个北半球的各个地区均重叠，不过它们之间的关系比棕熊和虎的关系要缓和得多，Christopher曾总结了几十年来不同地区的学者对狼和棕熊关系的研究，现在所有的学者都认为二者不会对对方种群数量产生明显影响，狼和棕熊彼此想要杀死对方的冲突极少，几乎所有的冲突对抗都是由于争夺食物和保护幼仔。

1、不同于以森林为主的北亚，北美是以开阔式生境为主，在这里，有蹄类尸体边的“食物争夺战”更加普遍，棕熊抢夺狼群的食物非常频繁，已经成为棕熊食物的一个重要来源。狼回到黄石公园以后，有研究报告做了短期统计，狼群的14例猎杀中有5例猎物最终落到了熊的手中，几乎所有的研究棕熊-狼关系的论文中都指出，尸体边的战斗，棕熊占绝对的主导地位，特别是大公熊抢夺狼群的食物，狼基本没有守住食物的可能。

Haber在阿拉斯加德纳理国家公园(Denali Nation Park)报告了1964年到1977年36起棕熊和狼的冲突事件，在19次食物争夺战中，有9次狼群成功守卫了自己的食物，其余10次它的食物被棕熊霸占；另外观察到了17次狼群试图攻击小熊，母熊带领幼仔离开的事例。

Lent于1964年报导了一起棕熊和狼共同进食的事件，而Hornbeck和Horejsi于1986年报导了一例4岁的母棕熊将狼群从驼鹿尸体边赶走，而狼群则在附近徘徊等待着。

Peterson于1984年报导了5例棕熊和狼群争夺食物的事件，无一例外的是棕熊居于主导地位。

Smith通过在黄石公园的研究指出，在棕熊和狼的较量中，体型起到很大的作用，明显比对方强壮的棕熊80%能够得到狼群的食物，Smith观察到，有一次狼群在黄石公园的Pelican Creek杀死了一只麋鹿，却被棕熊母子抢去；Smith提到，狼群被抢去猎物后通常会在附近徘徊、等待，直到棕熊吃完；Smith指出，狼群回到黄石以后，棕熊实际上已经得到了巨大的好处，狼的猎杀无疑为棕熊提供了大量的食物。

Murei于1944年在加拿大北部麦肯齐山的研究中也发现，在熊和狼的冲突中，通常狼是受损失的，而棕熊是占便宜的，狼群捕到猎物会尽可能在棕熊发现之前吃饱。

偶尔的，狼群也会打棕熊食物的主意，Mech在1998年观察到一起狼群试图抢夺棕熊杀死的母驼鹿的事件，然而没有得逞。2001年，Kuzyk在直升机上详细观察到了一起棕熊在狼群面前守卫食物的事件：事情发生在加拿大的阿尔伯塔省，一只驼鹿死去了，一头棕熊和狼群先后发现了这具尸体，棕熊先赶到了，狼群在附近的地方徘徊着，有几只狼一度到达了距离棕熊和驼鹿尸体很近的地方，但没有发生严重的冲突；四个小时以后，直升机返回了这个地区，发现棕熊还在吃驼鹿尸体，而狼群依然在附近等候着。

美国鱼类野生动物保护局(Steve Fritts)公布了70个未公开的棕熊-狼冲突的案例，这些结果显示，棕熊和狼很少发生流血冲突，在少数情况下造成的直接死亡要么是罕见的，应该视为例外。

Kerry在其研究报告中指出，对于母熊来说，带仔面对狼群有好处，也有坏处，一方面，较大的幼仔可以协助母熊抢夺狼群的猎物；另一方面，母熊不得不正视狼群对幼仔的潜在威胁，不得不更多地退让。下面是黄石公园1995-2002年8次狼群和带仔母熊的交锋，5次发生在尸体旁，两次发生在狼的地盘。

例1，一头成年公熊出现了，他独自享用了美味，而母熊带着幼仔逃走了，成年公熊吃完后，一头狼清理了剩下的尸体；

例2，一头成年棕熊单杀了一头麋鹿，带仔母熊和四只成年狼都没有抢到尸体，在附近徘徊；

例3，一头带着两个幼仔的母熊成功地抢夺了六只狼的猎物，描述小熊在母熊的保护下，跟着母亲缓慢地向尸体靠近，接近尸体后三头熊一起赶走了狼，特别提到了小熊有时不依靠母亲单独对付狼，狼群团团将棕熊母子围住，距离最后100m足足用了20min，直到三头熊到达了尸体开始进食，狼群仍然围在周围，直到棕熊母子吃饱（用了48min）离去，整个过程中没有动物受伤；

例4，在一次偶然遭遇中，棕熊母子赶走了2只狼，取得了胜利；

例5和例8都是几只狼在与棕熊母子争夺食物时取得了胜利；

例6和例7是母熊带着三个幼仔两次经过一个有五只成年狼、三只幼狼的狼群的窝附近，第一次五只成年狼小心跟踪棕熊直到其离开，第二次成年狼不在，三只幼仔迅速逃逸，而带仔母熊也没有伤害三个狼仔。

2、与虎不同的是，狼一般并不把棕熊作为食物，据1986年Paquet和Carbyn的报导，20年来他们研究了了加拿大马尼托巴省骑山国家公园(Riding Mountain National Park)棕熊和狼的关系，收集了2000个狼的粪便，没有发现任何熊的成分，而只观察到了三例狼群杀死美洲黑熊幼仔的事件，从来没有发现狼攻击棕熊或成年黑熊。

Lavov于1950-1070年在狼和熊数量都很多的Byelorussia地区研究了20年，只发现了一例狼群杀死棕熊的例子，该熊是一头3岁的亚成年熊，另外在狼的粪便里发现了极少量熊的成分。

Torsten于1987-2001年15年间棕熊的98起死亡事件，多数和人类有关，而没有一例是被狼杀死的。

而Schevchenko甚至研究发现，在罗马尼亚，20年来棕熊和狼没有任何流血冲突生。

这是对狼和虎的食性的一些研究，包括远东地区(62-72年)和波兰(86-96年)狼的食性的两次调查，以及远东地区(66-76年，92-02年)虎的食性的两次调查。在远东，熊占了狼的食物很小的比例(1.3%，以攻击频次计)，而在波兰，棕熊一点也没有，可见狼对熊的掠食行为无论从频率还是数量上都无法和虎相比。

2001年Kerry在黄石公园、1982年Bailard在安德雷奇(Neichina)地区的研究报告里都提到过，狼群偶尔会杀死棕熊，特别是不满周岁的棕熊幼仔。

Kerry在黄石公园中研究了带崽母熊和狼群的关系后指出，狼群会对棕熊幼仔造成威胁，Kerry没有明确观察到狼杀死幼熊的例子，不过记录了两起疑似事件：

2001年7月2日，在海登山谷发现了一头小熊的尸体，估计已经死亡3-5天，他的身体和头部上均发现了伤痕，头骨被打碎，看起来伤口来自于一个大型食肉动物。附近观察到了新鲜灰熊与狼的足迹，也发现了一具麋鹿的尸体。小熊很可能是母亲在和狼争夺食物的时候被狼杀死的；

另一起事件发生在8月3日，一头野牛病死，一头单身公棕熊和一头母熊及其幼仔都曾经去吃过腐肉，后来，一个总数在37头的大狼群（6成年，20青年，11幼仔）出现了。研究人员赶到的时候发现在野牛尸体边有一具小熊尸体，重22.7kg，健康状况很好，从伤痕上判断是被狼杀死的。

同样，棕熊也极少攻击狼。有报道指出，棕熊和狼最激烈的对抗往往发生在狼窝附近，有时这些被狼的猎物吸引过于靠近狼窝，会使狼群高度紧张，前面已经提到了黄石一例5只成年狼尾随经过狼窝附近的带仔母熊直到其离开的例子；阿拉斯加曾被观察到有同一个狼群两次激烈对抗并最终赶走了过于靠近狼窝的棕熊，其中一例是亚成年棕熊，另一例是大公熊。

棕熊在个别情况下会杀死狼，几年前来自安大略省的报告提到了一个棕熊杀了一头幼狼及保护它的母狼；1980年Ballard提到了一些棕熊杀死狼的事件，具体情况未知；05年5月28日，加拿大边疆野生动物局报导了一起4岁，500lb的公棕熊抢夺四只狼的食物并杀死其中一只狼的事件。刘务林先生在青藏高原的研究报告中提到，藏马熊的粪便中曾发现一定狼的成分。

概括一下棕熊和狼的关系我们不难发现规律，公熊对一般的狼群有绝对优势，母熊很小或没有，而狼群对小熊来说是一种潜在的威胁。

（四）和黑熊的捕食、竞争关系

棕熊是亚洲黑熊和美洲黑熊的主要天敌。黑熊经过千万年以来的进化，形成了尽量躲避棕熊的生活习性：黑熊是典型的林栖动物，而棕熊喜欢选择开阔的生境；黑熊是昼行性动物，而棕熊则多在傍晚后活动；而且黑熊的饮食中几乎全部是素食，和棕熊的竞争也并不激烈。黑熊一般都会远远地回避棕熊，不过有时也会因为采食浆果等进入棕熊的领地。黑熊一般察觉到附近有棕熊会逃入森林，爬上较细、较高的树上。黑熊只有在不得以的情况下才会和棕熊发生对抗，而结果往往是黑熊被杀死。

Miller于1979年研究发现，美洲黑熊会很小心地避开棕熊。我们翻一下美洲黑熊和棕熊的对抗记录，几乎全部是被杀死的记录，而黑熊占优的反例却一个也没有。1988年Ross记录了一起棕熊捕食美洲黑熊幼仔的事件，1992年Mattson科考时发现一头近200kg的棕熊杀死了一头98-99kg的母美洲黑熊。

Kerry于1998年在黄石公园海登山谷报告了一起棕熊捕食黑熊的案例，黑熊残体77.6kg，估计活着的时候可达91kg，头部和鼻子均被咬伤，头骨被打碎，左眼被咬穿，这些都符合被熊杀死的特征，因为只有棕熊习惯攻击对手头部的鼻子等部位，避免对手的牙齿发挥作用，上犬齿间距达59mm，狼和美洲狮不可能达到这样的宽度，研究者们判断应该是一头中等大小的棕熊或者相当巨大的黑熊造成的，后来经过DNA鉴定，最终确定了凶手是一头棕熊。

亚洲黑熊和棕熊的关系和美洲黑熊很类似，总体上是受棕熊的绝对压制，在青藏高原，藏马熊栖息的海拔比黑熊要高一些，并且几乎不进林地，和黑熊生态重叠不大。而远东地区，棕熊找不到开阔地而被迫进入针叶林，黑熊的数量受到了棕熊严格的控制，80年代在黑龙江大兴安岭调查，估计林区共有1000只熊，而黑熊仅占大约7%。

（五）和中型猫科动物的捕食、竞争关系

相比之下，中型猫科动物和棕熊的冲突远远比虎、狼等少，甚至比和郊狼、狼獾这些小型食肉类的冲突也要少。棕熊偶尔会跟踪它们抢夺其猎物，美洲狮和猞猁被棕熊抢夺猎物的例子在北美、北亚和青藏高原都被观察记录到，下图为Miha07年在南斯拉夫北部的研究，发现了棕熊在雪地跟踪猞猁的证据：

图为棕熊和猞猁的脚印出现在一起：

棕熊和猞猁的行踪路线：

白色的是猞猁行踪路线，黑色的是棕熊行踪路线，黑白相间的是重叠路线，研究者们在A、B、C、D地个地方同时发现了棕熊和猞猁的踪迹。

毫无疑问，中型猫科动物无力捕杀成年棕熊，但是有时它们会对未成年的棕熊造成威胁，《苏联哺乳动物志》上记载，1953年两只雪豹合作杀死了一头两岁的喜马拉雅棕熊。

青藏高原曾在观察到藏马熊的粪便中发现了猞猁的成分，但是很少，比狼、赤狐等的成分都少得多。

和棕熊竞争最少的中型猫科大概就是豹了，豹是林栖兽类，以较小的有蹄类为食，和远东棕熊生态重叠很少，加上豹生性谨慎，不会主动招惹其他食肉类，我们几乎找不到豹和棕熊冲突对抗的例子

1931年6月，一只波斯豹杀死了两只小高加索棕熊。文中提到了，这是非常罕见的例子；成年棕熊几乎没有天敌，只有阿穆尔虎可以作为一个天敌，主要在棕熊冬眠时期袭击它们。

（六）和小型食肉类的捕食、竞争关系

除了上面所描述的以外，一些小型食肉类和棕熊也有交集，如郊狼、赤狐、狼獾等常常会吃棕熊吃剩下的食物，而棕熊有时会杀死它们。特别值得一提的是“拼命三郎”——狼獾，甚至有时在棕熊不饿、攻击性不强的时候，敢于凭借着其“化学武器”和棕熊叫扳。

（七）死亡率

通过前面的叙述，我们可以看到，大公熊在其生境内是无敌的，借用一下飞蛇的话，“成年公棕熊最好的对手就是它自身了”。 MacHutchon于1993年在Khutzeymateen的研究发现了两起棕熊种内相残的例子：一头成年母棕熊GF34被杀死，从其冬眠兽穴尺寸来看体型不小，约在110-160kg之间，杀死它的凶手应该是一头大公熊；另一例死亡事件的受害者是2-3岁的公熊GM17，从其头骨尺寸来看体重约在70kg左右，被这次考察中最大的母棕熊（体长1.94m，体重估计在160-195kg），三个幼仔的母亲GF26杀死，可见带仔母熊的攻击性确实很强。

以下是Torsten于1987-2001年15年间棕熊的98起死亡事件，其中16例是被同类杀死的，6例病死，其余均和人类有关，而没有一例是被狼或者其他动物杀死的。可见，棕熊最大的敌人还是人类。

被同类杀死的棕熊中，15例是2岁以下的幼熊，其中9只不到1年岁，6只1?2岁；8只母熊，7只公熊。只有一个成年熊被杀死，是一头母熊在保护幼仔时被成年公熊一起杀死。

详情看下表：

补充，乌苏里棕熊体型卡佳提供的资料，两只公熊180千克，235千克

还有一只老公熊，只知道远超过165千克

7月20日，在芬兰和俄罗斯边境，一头棕熊杀死并吃掉了头驼鹿，随后离开

恐怖的母熊杀手：1000磅的项圈公棕熊一年内杀死两头项圈成年母棕熊，一只带仔一只独身。

——Lana Ciarniello棕熊研究员，她此前记录了不止一次棕熊捕杀黑熊

2）阿拉斯加东北部的灰熊对麝牛的掠食行为（Kerry，2004）

研究发现，阿拉斯加东北部在上世纪70年代恢复起来的麝牛种群，已经成为灰熊的重要的蛋白质类食物来源。1982-2001年一共观察到了91起棕熊和麝牛的互作事件中，可以确定46例是灰熊杀死了麝牛，其他37例灰熊进食麝牛的事件不能确定是捕杀、抢夺还是清理尸体，此外另有9例是灰熊追逐麝牛。

调查的61例麝牛死因中，有24例被灰熊吃掉了（其中可以确信10例来自于捕杀），远远高于狼捕食麝牛的比例（仅有2例）。Kerry还发现，灰熊捕食麝牛的事件越来越频繁，并且越来越倾向于一次杀死多只麝牛。

这张图是1982-2001年观察到的灰熊捕杀麝牛或清理麝牛尸体的事件，明显随时间的推移有增多的趋势。白色代表灰熊杀死两只以上麝牛的事件，灰熊代表杀死一只麝牛的事件，而黑色则代表清理麝牛尸体的事件（不确定是捕杀还是食腐）。一些灰熊捕食2头或更多的麝牛的事件详情记录：上表中的030号灰熊是一头7岁的年轻雄性；054号灰熊是一头大公熊，14岁；033号10岁。有些灰熊已经成为经验丰富的麝牛杀手。