油茶柱头和花柱的显微与超微结构特征

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油茶柱头和花柱的显微与超微结构特征

2024-06-15 05:40| 来源: 网络整理| 查看: 265

油茶开花当天雌蕊已完全成熟,此时柱头表面充满明显的液体分泌物,为典型的湿型柱头。在烟草[15]、百合[4]和大豆[16]等植物中,也观察到成熟雌蕊柱头活跃的分泌细胞外产生并释放渗透物。根据对大量植物柱头类型的研究报道,湿型柱头分为有乳突和无乳突两种类型[17]。在本研究中,从柱头纵切面结构看,可观察到油茶柱头表面密布大量的乳突细胞,为湿柱头中的有乳突类型。油茶开花当天的柱头有大量的分泌物覆盖在柱头表面,为花粉的附着、水合萌发提供了必要的基质,也在花粉与柱头的相互识别过程中起重要作用,特别是对远缘杂交和一些孢子体自交不亲和性植物研究尤为重要[18-19]。油茶柱头观察到的分泌物是否为脂类物质以及分泌物中含有的具体成分还有待进一步研究。在油茶柱头细胞质中观察到含有液泡、叶绿体、线粒体、内质网等,发达的扩张内质网显示了与分泌作用相关。同时在柱头分泌面的壁观察到壁内突,这些都是典型的分泌细胞的特征。

花柱是支撑花粉管从柱头生长至子房的结构,也是配子体自交不亲和反应的发生部位。油茶花柱为开放型,具有中空的花柱道。与柱头相同,在本研究中也观察到油茶的开放型花柱中充满分泌物,即花柱道细胞也属于分泌细胞,这层特化的内表皮细胞也可称为通道细胞[20]。在空心花柱植物中,花粉管沿着花柱通道生长,通道内表皮外聚集了大量分泌物,花粉管在分泌物中向下生长,花柱中的这些分泌物为花粉管生长提供了营养物质和引导花粉管定向生长[21]。作者曾对油茶花粉管生长途径及双受精进程进行过详细报道[13],观察到油茶花粉管在花柱中沿着中空的花柱通道细胞表面生长并进入子房,在对山茶属植物茶树(Camellia sinensis)的研究中[22-23],也观察到花粉管在花柱中同样的生长情况。与花柱基本组织细胞相比,油茶的通道细胞在超微结构上表现为代谢活跃的细胞特征。细胞质中充满各种丰富的细胞器,包括线粒体、高尔基体、内质网等。在研究中,可以观察到细胞分泌物首先出现在细胞壁与质膜之间的区域,然后通过外排作用分泌至通道细胞间隙内。有学者研究报道[24],植物的自交不亲和性遗传学特征和抑制部位之间有密切的关系,植物的花粉管抑制作用发生在子房中的一个共同特征是花柱为开放型,花粉管与花柱组织必须密切接触才能发生抑制作用。本研究组在油茶自交不亲和性研究中也发现[12],油茶的自交不亲和反应发生在花柱基部接近子房处,具有后期自交不亲和性的特征。本研究中也发现花柱基部接近子房处的花柱通道是花柱中最窄的部位,此处的分泌物也是通道中最多的,整个花柱从柱头到子房表现为花柱道逐渐变窄、通道中的分泌物逐渐增多的特点。在配子体自交不亲和系统中,大多数不亲和的花粉在柱头萌发时不受影响,能够萌发产生花粉管并穿过柱头生长进入花柱,但在花柱中的不同部位停止生长。花粉从柱头上吸水,在渗出液中开始萌发。如果亲和,则花粉粒萌发后花粉管进入柱头并伸长穿过花柱组织;如果不亲和,则雌蕊产生拮抗反应,花粉管生长受到抑制,在不同部位停止生长。外壁蛋白和内壁蛋白是花粉壁上存在着的两类蛋白类物质,花粉与雌蕊之间的识别反应,正是基于花粉壁的蛋白质和柱头乳突细胞表面的蛋白质表膜之间的相互作用。花粉管的生长表现为胞质环流模式,当花粉管接触到液体物质时,外壁蛋白迅速释放,说明花粉壁蛋白作为识别因子,对花粉的接受或拒绝起到决定作用[25]。有研究发现,花粉管在穿过柱头和花柱时,会诱导产生出一种花粉管转录体,说明雌蕊组织直接影响花粉管的基因表达水平[26]。综合之前对油茶自交不亲和反应的研究结果,推测其花柱通道细胞分泌物成分能识别自身花粉管,进而抑制花粉管生长。这些分泌物的成分还有待进一步研究,如利用细胞化学的方法观察花粉和柱头的相互作用,利用高分辨透射电镜分析花粉壁蛋白在花柱何处结合及结合发生的时间。通过本研究对油茶花柱结构有了进一步的认识,而油茶自交花粉管在花柱中的的不亲和性反应机制、花粉管死亡特征和花粉管-雌蕊的互作机理等研究将成为今后的重要研究方向。



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